© ODILE JACOB, SEPTEMBRE 2003
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ISBN 978-2-7381-7127-6

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Avant-propos

« Tous nos malheurs proviennent de ce que les hommes ne savent pas ce qu’ils sont, et ne s’accordent pas sur ce qu’ils voudraient être. »

VERCORS, Les Animaux dénaturés, 1952.

Orrorin, tel est le nom du fossile du millénaire, annoncé à la fin de l’an 2000. Il provient de sédiments du Kenya âgés de six millions d’années et, de ce fait, vient confirmer l’hypothèse des origines de la lignée humaine qui s’enracinerait dans la partie orientale de l’Afrique, à l’est des vallées du Rift, la célèbre East Side Story d’Yves Coppens. Et puis voilà qu’arrive Toumaï, un autre fossile trouvé en quelque sorte du mauvais côté du Rift, à 2 500 kilomètres à l’ouest. Annoncée au début de l’été 2002, cette découverte considérable nous oblige à repenser toutes les idées que nous avions sur les origines de notre lignée évolutive. Que d’os que d’os ! On ne cesse de produire de nouvelles découvertes. Au cours de la dernière décennie, une déferlante de fossiles et d’études a ainsi doublé le nombre d’espèces de la famille des ancêtres de l’homme. Pourtant, on est loin de nos surprises car, autant le dire d’emblée, on ne connaît qu’une toute petite partie de notre histoire évolutive.

C’est là un des paradoxes les plus troublants concernant la quête de nos origines. La paléoanthropologie — la discipline scientifique qui étudie l’évolution biologique de l’homme — traque nos ancêtres fossiles depuis un siècle et demi. Elle répond au besoin universel de savoir « ce que nous sommes ». Mais, ce faisant, elle reste profondément influencée par nos mythes séculaires, nos croyances religieuses et nos constructions philosophiques. Notre conception de la place de l’homme dans la nature comme de son évolution se fige obstinément sur une vision anthropocentrique du monde, venue de la pensée grecque classique, adossée à l’échelle des espèces (scala naturae) héritée du Moyen Âge. Ce qu’on appelle encore le processus de l’hominisation était déjà inscrit dans nos représentations bien avant la découverte en 1856 de l’homme de Neandertal, le premier fossile humain reconnu comme tel. D’une certaine manière, moins on avait de fossiles, plus l’on croyait tout savoir sur l’homme.

Dans l’état actuel de nos connaissances, on dénombre une vingtaine d’espèces fossiles, et plus d’hypothèses encore sur nos origines et notre évolution. D’un point de vue strictement scientifique, nous ne connaissons en effet qu’une partie de l’arbre évolutif des hommes et des grands singes africains. Certes, nous savons qu’il s’enracine en Afrique. Mais des pans entiers continuent toutefois de nous échapper, et beaucoup reste à découvrir. Mais ce que nous commençons à percevoir bouleverse toutes les conceptions classiques de l’homme et de sa place dans l’histoire de la vie. Le schéma tristement linéaire et hiérarchique qui fait se succéder une série d’ancêtres alignés entre le chimpanzé et l’homme n’est plus. La vision progressiste, qui associe une bipédie de plus en plus perfectionnée, un cerveau de plus en plus grand, des mains de plus en plus habiles et des outils de plus en plus diversifiés, vole en éclats. Notre évolution n’est pas singulière mais mosaïque, plurielle, buissonnante. Pour toutes les périodes connues, celles pour lesquelles nous disposons d’une documentation fossile, on constate que des australopithèques, des paranthropes ou des hommes ont été contemporains. Autrement dit, les bipédies et les gros cerveaux s’expriment selon diverses modalités chez l’homme moderne comme chez ses ancêtres. Il en va de même pour toute correspondance étriquée entre un type d’homme fossile et une culture préhistorique qui est devenue pareillement obsolète. L’usage d’outils comme l’invention de la pierre taillée précède l’émergence du genre Homo. L’outil ne fait donc pas l’homme, mais ce sont des hominidés qui font des outils. On observe aussi que certaines cultures sont partagées par plusieurs espèces de paranthropes et d’hommes alors que certaines espèces se trouvent associées à plusieurs cultures. Notre évolution se place sous le signe de la diversité et l’homme moderne — nous, en l’occurrence — constitue le dernier représentant d’une grande histoire évolutive dont on appréhende à peine la richesse.

Certes, une grande partie reste pour l’heure enfouie dans les profondeurs obscures de périodes encore avares de fossiles. Mais, dès que les sédiments livrent des vestiges de nos ancêtres, on constate la coexistence de plusieurs espèces. Il y a seulement 35 000 ans, les hommes de Neandertal et de Cro-Magnon cohabitaient en Europe. Deux espèces biologiquement distinctes partageant la même humanité. Il en fut ainsi tout au long de notre évolution. En fait, c’est notre situation actuelle — une seule espèce représentant toute une famille évolutive — qui se révèle aberrante. C’est ce que les fossiles viennent nous dire. Ils nous conduisent à repenser notre place dans l’histoire de la vie.

Ce livre invite à suivre les quelques étapes connues de notre histoire évolutive en faisant le point sur l’état des recherches en paléoanthropologie. Un court essai l’accompagne dont l’ambition est de dégager cette science de l’homme du déterminisme métaphysique qui l’entrave et de l’inscrire dans le cadre des sciences de l’évolution. Il est temps, en effet, d’en proposer une théorie qui se dégage de la pléthore d’écrits qui correspondent à autant de « ce que je crois ». Les paléoanthropologues, tout accaparés par l’avalanche des découvertes, ont délaissé l’exercice nécessaire d’une synthèse qui, forcément, devient vite remise en cause. Alors d’autres s’en chargent, souvent de manière remarquable, comme Stephen Jay Gould, spécialiste de l’évolution, ou Ian Tattersall, spécialiste de l’histoire évolutive des primates. Mais que dire de ces « nouveaux regards » et autres « vues novatrices » qui ne font que reprendre les vieux schémas de l’hominisation et, pour ce faire, récusent en bloc les théories de l’évolution ainsi que les connaissances apparues dans le cadre de recherches internationales, à commencer par celles relatives à la diversité de nos ancêtres ? Le temps est venu de proposer un récit scientifique des origines et de l’évolution de l’homme, avec ses incertitudes et ses questionnements, mais prenant en compte toutes les avancées acquises.

1

L’AFRIQUE,
TERRE DES ORIGINES

Les origines, c’est le commencement de toute chose, de tout être. Nous naissons et nous mourons, ainsi va la vie. Mais comment se dégager de cette échéance (encore ?) inéluctable. C’est là la signification fondamentale des origines. Aucun homme, aucune culture humaine n’existent sans une représentation des origines. Les sciences n’échappent pas à cette quête. Mais leur plus grand défi, c’est justement de pouvoir s’affranchir de toutes nos représentations héritées de nos mythes, de nos croyances ou de nos convictions philosophiques. Ce premier chapitre se lance sur la piste des origines de la lignée humaine en s’efforçant d’éviter la ligne droite balisée par les certitudes et les ornières de nos multiples questionnements sur ce qui fait l’homme.

La prédiction de Charles Darwin

Dans La Filiation de l’homme en relation avec la sélection sexuelle, publié en 1871, Charles Darwin suggère que les origines de la lignée humaine se trouvent en Afrique. Il considère, en effet, que l’espèce vivante la plus proche de l’homme dans la nature actuelle est le chimpanzé. Comme ces grands singes vivent sur ce continent, la séparation entre notre lignée et la leur s’y est donc accomplie. Mais reste à en trouver les preuves.

Celles-ci seront mises au jour en 1959, dans les gorges d’Olduvai en Tanzanie. C’est là que Louis et Mary Leakey, couple légendaire, prospectent les terrains fossilifères d’Afrique à la recherche des plus anciens vestiges des origines de l’homme. Ils découvrent les plus anciens outils en pierre taillée à côté d’un fossile d’australopithèque appelé en la circonstance Zinjanthrope, ce qui signifie l’« homme de la Tanzanie ». Cette découverte, décrite comme la « bombe d’Olduvai », marque un tournant majeur dans l’histoire de la paléoanthropologie.

L’événement ouvre une ère nouvelle dans les recherches sur les origines de l’homme. Il suscite l’organisation d’une dizaine d’expéditions internationales dont certaines aligneront une vingtaine de campagnes. C’est la « ruée vers l’os » qui connaîtra deux décennies prodigieuses jusqu’en 1977, pour reprendre de plus belle au cours des années 1990. Aujourd’hui, les preuves fossiles de notre évolution s’accumulent et reposent sur une collection de plusieurs centaines d’individus appartenant à moins d’une vingtaine d’espèces. Mais il s’agit de notre évolution et non pas de nos origines. Cette évolution s’étend sur une durée de cinq millions d’années. Avant, on a peu de fossiles, si ce n’est Orrorin tugenensis, le « fossile du millénaire » et Toumaï. Constat amer, on ignore comment a débuté l’histoire évolutive de notre lignée. En d’autres termes, on ne connaît pas l’état de nos origines.

Reconstituer nos origines

Les origines, nos origines, s’entendent ici comme l’état du dernier ancêtre commun à la lignée des chimpanzés et des hommes actuels, soit respectivement les paninés et les homininés. Car il est impossible d’évoquer nos origines sans mentionner les chimpanzés et les autres grands singes. En effet, l’intuition de Darwin est maintenant fermement étayée par les études en anthropologie moléculaire. Cette discipline scientifique a pour objet de comparer le matériel génétique des différentes espèces et d’établir leurs relations de proximité. Ce qu’on appelle la systématique moléculaire s’efforce de construire des arbres de parenté entre les espèces étudiées. La majorité des travaux indique que les chimpanzés sont plus étroitement apparentés à nous qu’aux gorilles. Cela signifie que nous partageons avec eux un dernier ancêtre commun exclusif.

Classification des hommes et des grands singes

La systématique a pour vocation d’étudier la diversité des êtres vivants, actuels et passés, et d’établir leurs relations spatiales et temporelles. Son but est de livrer des classifications. Ces dernières dépendent des méthodes employées — anatomie comparée des squelettes, comparaison de l’ADN ou d’autres molécules, biogéographie, comportements — et des principes qui les guident. La systématique évolutive définit des classifications fondées sur des grades ou niveaux d’évolution. La systématique phylogénétique ou cladistique s’attache à définir des embranchements, ou clades, fondés sur les relations de parenté. Suivant l’approche adoptée, on aboutit à des classifications très différentes avec des conséquences importantes sur l’état de nos origines.

L’approche la plus classique correspond à la systématique évolutive. Tous les grands singes sont placés dans le grade des pongidés alors que l’homme se retrouve seul dans le grade des hominidés. La notion de grade suppose qu’il existe un stade ou grade de l’évolution qui précède celui des hommes, celui des grands singes adaptés à la vie dans les forêts tropicales. Ce grade des pongidés regroupe les chimpanzés, les gorilles et les orangs-outans. Les hommes campent le grade des « grands singes » redressés, bipèdes, adaptés à la vie dans les savanes. La notion de grade est étroitement liée à celle d’adaptation.

Cette classification se traduit par le scénario évolutif suivant : les premiers représentants de la lignée humaine, celle des hominidés, évoluent depuis un état ancestral comparable à celui des grands singes actuels, le grade pongidé. La notion de chaînon manquant s’attache à cette conception en recherchant des fossiles intermédiaires entre des formes ressemblant, d’un côté, aux grands singes et, de l’autre, aux hommes actuels. Cela suppose que les pongidés n’ont guère évolué depuis des millions d’années, une idée fausse. Quant au chaînon manquant, comment imaginer une forme fossile intermédiaire entre des formes actuelles ? Un tel fossile n’a jamais pu, à l’évidence, exister.

Relations phylogénétiques et classification des hominoïdes actuels, basée sur les données de l’anthropologie moléculaire.

L’approche de la phylogénétique systématique est tout autre. Elle discrimine les caractères primitifs des caractères évolués. Seuls ces derniers importent pour définir les lignées ou clades. Plus des espèces partagent des caractères évolués, plus elles sont proches d’un point de vue phylogénétique. Avec les avancées de la systématique moléculaire, les grands singes et les hommes se répartissent en deux lignées, une africaine et l’autre asiatique. Les hominidés sont africains et rassemblent les hommes, les chimpanzés et les gorilles. Les pongidés sont asiatiques et représentés par les seuls orangs-outans. On le constate immédiatement : les mêmes termes, les mêmes taxons, n’ont pas les mêmes contenus. Dans le cadre de la phylogénétique évolutive, on dira que « l’homme descend du singe ». Dans le cadre de la phylogénétique systématique, on dira que « les chimpanzés et l’homme partagent un dernier ancêtre commun exclusif ». La notion de dernier ancêtre commun découle directement des relations de parenté ou phylogénétiques entre les lignées ou taxons monophylétiques. Actuellement, les anthropologues privilégient donc une parenté plus étroite entre les chimpanzés et les hommes, en plaçant les gorilles sur une branche plus éloignée. Cependant, l’ordre des dichotomies au sein des hominidés africains n’est pas complètement établi. Pour certains, ce sont les chimpanzés Pan troglodytes les plus proches de l’homme. Pour d’autres, ce sont les chimpanzés Pan paniscus appelés aussi bonobos. Seules quelques études accordent une place privilégiée aux gorilles.

Une fois les relations phylogénétiques entre les hommes et les chimpanzés établies, on peut reconstituer une partie de l’état de nos origines. Tout ce que nous partageons avec les chimpanzés, tout ce que nous avons en commun, provient d’un héritage commun.

Caractères communs partagés par les hommes et les chimpanzés

Les chimpanzés vivent dans différents habitats, depuis les forêts profondes jusqu’aux savanes arborées. Leur répertoire locomoteur inclut le grimper, la suspension, la quadrupédie et la bipédie avec des degrés de spécialisation divers selon les espèces. Ils adaptent leur mode de locomotion versatile en fonction du milieu visité. Éclectiques dans leurs choix alimentaires, ils ont des régimes omnivores composés de fruits, de feuilles, d’insectes et de viande. Tous sont d’excellents chasseurs. Exploitant un vaste territoire de plusieurs dizaines de kilomètres carrés où ils collectent leurs nourritures, ils forment des communautés de plusieurs dizaines de membres comportant mâles et femelles adultes ainsi que leurs enfants. La taille des groupes au sein de la communauté varie d’un individu à plusieurs au gré de l’abondance des nourritures, et les femelles peuvent se déplacer seules sur le territoire protégé par les mâles. Ces derniers sont apparentés, entretiennent des relations hiérarchiques fondées sur des alliances, et se montrent très hostiles envers leurs voisins. Les rapports sociaux sont dominés par les relations privilégiées entre les mâles apparentés — c’est l’inverse chez tous les autres singes —, ce qui n’exclut pas que les femelles exercent de fortes influences dans les jeux politiques. Chez les chimpanzés, les mâles entretiennent des liens privilégiés alors que ce sont les femelles chez les bonobos. Chez l’homme, ils existent entre mâles comme entre mâles et femelles. Si les relations entre les mâles et les femelles admettent certains liens privilégiés, comme une sexualité « humaine » chez les hommes et les bonobos, les mâles s’investissent peu dans l’éducation des jeunes.

Toutes ces caractéristiques s’accompagnent d’interactions complexes au sein des groupes sociaux, associées à des périodes de la vie allongée — ce qu’on appelle les paramètres d’histoire de vie — (gestation, sevrage, enfance, maturité) et d’un cerveau développé. L’usage d’outils et la transmission de divers savoir-faire font partie des stratégies de survie. Pour ce qui est des capacités mentales, on peut ajouter, par comparaison avec les autres singes, celles d’avoir conscience de soi, d’imiter l’autre, de se mettre à sa place (empathie) et de comprendre ce qu’il ressent (sympathie), de mentir et de manipuler, de montrer (culture/éducation), d’afficher ou de camoufler ses intentions et d’être apte à se réconcilier. Tous ces caractères se retrouvent chez les hommes, les chimpanzés et les bonobos, et font partie des bagages légués par un lointain ancêtre commun.

Une reconstitution du dernier ancêtre commun

De ce qui précède, le paléoanthropologue ne peut compter que sur les caractères squelettiques communs et leur signification morphologique, fonctionnelle et, parfois, comportementale. Une synthèse pondérée de la taille des hominidés actuels et fossiles désigne un dernier ancêtre commun (DAC) d’une stature de 1 à 1,2 m pour un poids de 30 à 45 kg. Le cerveau atteint un volume de 350 à 400 cm³. Les canines sont certainement peu saillantes. Les incisives restent développées alors que les molaires possèdent des couronnes avec des reliefs arrondis et recouvertes d’un émail relativement épais. L’exercice devient plus difficile lorsque l’on veut reconstituer le répertoire locomoteur du dernier ancêtre commun des hominidés. Les chiffres du tableau ci-après, très variables, qui indiquent les modes de locomotion des hominidés actuels, proviennent d’observations sur le terrain. Ceux de Lucy, dont le cas complète l’ensemble, reposent sur l’analyse fonctionnelle de son appareil locomoteur (voir le chapitre suivant). La première ligne exprime, en pourcentage, la longueur relative des membres supérieurs par rapport à celle des membres inférieurs. L’homme y apparaît comme un bipède très spécialisé qui a sacrifié les autres modes de locomotion. Les variations sont plus marquées chez le chimpanzé. Ceux des forêts tropicales se suspendent plus et marchent moins à terre que ceux des savanes arborées. Les bonobos sont à la fois les plus arboricoles et les plus bipèdes des grands singes. Quant aux gorilles des montagnes, les mâles vont très peu dans les arbres alors que les femelles, bien moins corpulentes, s’y réfugient plus souvent. Les gorilles de plaine se révèlent plus arboricoles.

D’après ce tableau, on réalise combien les hommes sont spécialisés dans leur bipédie et combien les gorilles et les chimpanzés le sont dans leur quadrupédie. Celle-ci est en effet très particulière. Ils se déplacent semi-redressés, dans une allure à deux temps, en s’appuyant sur les articulations entre les deuxième et troisième phalanges. On appelle cela le knukle-walking ou « marché-sur-les-articulations ». Les bonobos et Lucy maintiennent un répertoire locomoteur plus éclectique. Si on fait la moyenne de tous ces chiffres, alors le dernier ancêtre commun a toutes les chances d’incorporer la bipédie dans ses modes de déplacement. On doit même s’attendre à retrouver cette aptitude chez tous les fossiles. Cela n’a rien de surprenant puisque des études de laboratoire montrent que l’action de grimper verticalement le long d’un tronc d’arbre mobilise de la même façon les muscles des hanches et du bas du dos que lors de la bipédie. En d’autres termes, la grimpée dans les arbres comme la suspension qui place le corps en position verticale sont des prédispositions (pré-adaptions ou aptations) à la bipédie.

Sans nier les avantages que procure la bipédie, elle n’est pas apparue pour cela. L’environnement ne crée rien, il ne fait que sélectionner — qu’il s’agisse du transport des enfants, de la collecte de fruits, du passage facilité entre les arbres, du transport d’objet ou d’armes, du regard angoissé au-dessus des hautes herbes, de l’approvisionnement des femelles par les mâles, de comportements menaçants ou encore des origines aquatiques, etc., ce ne sont là que des conceptions très naïves de l’évolution.

De cette approche, on retient qu’il n’y a pas un mode de locomotion mais des répertoires locomoteurs. La grande spécialisation des hommes et des chimpanzés a occulté cette plasticité locomorice. Il en va de même pour les régimes alimentaires. Les hommes et les chimpanzés sont omnivores. Ils mangent tous de la viande. Mais c’est là une stratégie de survie des premiers, non pas des seconds. Donc la question n’est pas bipède ou pas bipède, végétarien ou omnivore, mais quelle est l’importance de la bipédie dans le répertoire locomoteur ou la part de l’alimentation carnée dans le régime. En ce qui concerne le DAC, on peut donc s’attendre à ce que son squelette montre des aptitudes à la bipédie. C’est l’hypothèse avancée. La reconstitution du dernier ancêtre commun permet de cerner le commencement de notre histoire évolutive, les origines.

Une estimation de la date de divergence entre la lignée des homininés et celle des paninés

La cladistique et la systématique moléculaire ont bouleversé notre façon de reconstituer nos origines. Les anthropologues moléculaires surprennent aussi en proposant des âges pour les séparations entre les lignées évolutives ou cladogenèses. Ces estimations se basent sur le concept de l’horloge moléculaire. Son principe est fort simple. Selon le système génétique étudié et comparé entre des espèces proches, on estime qu’une mutation se manifeste en moyenne chaque million d’années. Ce taux varie d’un système génétique à l’autre — entre 0,5 et 2 millions d’années — et cela suppose que les mutations sont neutres. Si on a un taux de mutation de 1 million d’années et si on comptabilise 14 mutations entre les hommes et les chimpanzés actuels, alors la date de divergence est de 7 millions d’années. (Chaque lignée a accumulé autant de mutations depuis le temps de la dichotomie.) C’est le principe de l’horloge moléculaire. On obtient des estimations très variables, dans une fourchette de 1 à 15 millions d’années, avec une moyenne se prononçant autour de 7 millions d’années. L’anthropologie moléculaire invite les paléoanthropologues à rechercher un dernier ancêtre commun, nos origines, autour de 7 millions d’années et en Afrique.

Des origines dans un désert de fossiles

En dépit de toutes les découvertes engrangées depuis la ruée vers l’os, les fossiles ne nous permettent de suivre qu’une portion de l’histoire évolutive de notre famille. Seuls quelques fragments fossiles épars apparaissent çà et là entre 14 et 7 millions d’années, jusqu’au moment de la dichotomie entre les paninés et les homininés. On en sait encore moins depuis cet événement jusqu’à l’apparition des chimpanzés, des bonobos et des gorilles actuels. Même constat pour notre lignée entre 6 et 4,5 millions d’années. Puis arrivent les australopithèques.

On était face à ce constat jusqu’à l’annonce de la découverte d’Orrorin tugenensis qui possède un fémur allongé avec une diaphyse en biais (fémur en valgus), dont la longueur excède d’un tiers celle du fémur de Lucy, plus jeune de 3 millions d’années. Sa tête est développée et portée par un col allongé. Ce sont des caractères de bipède accompli. En revanche, une phalange de la main, longue, mince et incurvée, trahit l’habitude de se suspendre aux branches. Les canines restent saillantes mais moins développées que chez les grands singes actuels. Les molaires sont relativement petites et couvertes d’émail plutôt épais, comme chez les hommes. Nous sommes assez près du portrait du DAC exposé plus haut, mais avec des différences notables.

▪ Nom : Orrorin tugenensis

▪ Âge : 6 millions d’années.

▪ Région : Afrique orientale.

▪ Pays/sites : Kenya : Tugen Hills.

▪ Inventeurs : Senut, Pickford, Gommery, Mein, Cheboi et Coppens, 2000.

▪ Habitat : Arboré plus ou moins fermé.

▪ Taille : Estimée à 1,20 m.

Crâne : Très fragmentaire. Connu seulement par une partie de la branche horizontale de mandibule, de section haute et étroite.

Dents : Incisives et canines développées et ressemblant plus à celles des grands singes (chimpanzés) qu’à celles des homininés plus récents.

Molaires petites, notamment la dernière, et couvertes d’émail épais.

Postcrânien : Fragmentaire. Membre supérieur adapté à la suspension avec une articulation du coude verrouillée et une première phalange des mains longue et incurvée. Le membre inférieur atteste d’une bipédie très ancienne avec un fémur de section importante. Le col est long et robuste bien que de section ovale. La tête est développée et sphérique.

Commentaire : Son nom signifie l’« homme des origines des collines Tugen ». Par son âge, il se situe à proximité de la séparation entre les paninés et les homininés. Il ressemble aux premiers par ses caractères dentaires et aux seconds par ses aptitudes à la bipédie.

Les choses se compliquent avec Toumaï.

Contemporain d’Orrorin, il n’est connu que par son crâne. Sa face peu projetée en avant et large dans sa partie supérieure des canines peu saillantes qui s’usent par la pointe, des molaires de taille modérée placent ce fossile près des homininés. On ne sait rien de son squelette locomoteur. Cependant, la position avancée et plus centrale du trou occipital — là où la base du crâne repose sur la colonne vertébrale — s’accorde avec l’aptitude à la bipédie, comme chez tous les homininés. Toumaï affiche d’autres caractères apparemment uniques, comme un fort bourrelet continu au-dessus des orbites.

▪ Nom : Sahelanthropus tchadensis

▪ Âge : 6-7 millions d’années.

▪ Région : Afrique centrale.

▪ Pays/sites : Tchad : Toros-Menalla.

▪ Inventeurs : Michel Brunet et des collaborateurs, 2002.

▪ Habitat : Milieu en bord de lac ; mosaïque de forêt galerie, de savane arborée et de savane plus ouverte.

▪ Taille : Plus de 1 mètre.

Crâne : Restes de 6 individus dont un superbe crâne assez déformé, une portion de mandibule et des dents isolées. La face est peu projetée en avant et large dans sa partie supérieure avec la présence d’une fosse canine importante. Arcades dentaires étroites et en U. Un fort bourrelet continu barre le front. Il précède un front étroit, plat et très incliné. La boîte crânienne, longue et étroite, contient un cerveau de 320 à 380 cm³. La partie occipitale est longue, anguleuse et porte de fortes crêtes. La base du crâne présente des caractères assez dérivés qui évoquent des homininés plus récents, comme la position avancée de trou occipital. La mandibule apparaît robuste.

Dents : Incisives de petite taille comme la canine supérieure, peu saillante, qui s’use par la pointe. Il n’y a pas de diastème entre la canine et la première prémolaire inférieures. Les molaires ne sont pas très grandes et couvertes d’un émail moyennement épais. La plus grande molaire est la deuxième.

Postcrânien : Inconnu.

Commentaire : Le plus ancien hominidé connu. Son nom, Toumaï, signifie « espoir de vie », nom en langue goran donné aux enfants qui naissent avant la saison des pluies. Ce fossile a une face et des dents antérieures, notamment des canines, qui le placent sur ou près de la lignée des homininés. Cependant, on ne sait rien de sa locomotion, même si la base du crâne ressemble par certains caractères à celle d’homininés bipèdes. La région frontale se révèle très surprenante. Quant à la boîte crânienne, elle rappelle celle des grands singes africains.

Ces découvertes montrent combien la question des origines ne doit pas prendre en considération, démarche encore trop répandue, l’idée que les grands singes africains actuels ressemblent à nos ancêtres. Ainsi, l’émail épais et la bipédie, deux caractères considérés comme évolués car présents chez l’homme, se révèlent bien plus ancestraux comme le montre Orrorin. Il en est peut-être de même pour des canines peu développées si on regarde du côté de Toumaï. La reconstitution de l’état de nos origines doit s’appuyer sur ce que nous partageons avec les grands singes africains et attendre la confirmation ou l’infirmation par les fossiles. C’est toute la simplicité et la rigueur de l’approche phylogénétique associée à la paléontologie.

La séparation des homininés et des paninés

Comment la lignée des grands singes africains, celle des paninés, s’est-elle séparée de la lignée des hommes, les homininés, à partir de ce dernier ancêtre commun dont Orrorin semble assez proche ? Récemment, l’hypothèse la plus cohérente faisait intervenir une séparation entre les deux lignées à la suite d’événements géologiques et climatiques affectant l’Afrique entre 8 et 6 millions d’années. C’est l’East Side Story élaborée par Yves Coppens. Un grand fossé d’effondrement déchire l’Afrique depuis l’Éthiopie au nord jusqu’au lac Malawi au sud, séparant la part orientale du reste du continent. Ce sont les vallées du Rift et leurs grands lacs. Le processus, commencé il y a plus de 20 millions d’années, a connu une période critique vers 8 millions d’années, avec pour conséquence l’élévation des contreforts du Rift formant une grande barrière géographique. Depuis cette époque, les précipitations venant de l’ouest, du golfe de Guinée, butent sur cette barrière. Dès lors, la pluviosité décroît en Afrique de l’Est. Le climat devient saisonnier et soumis au régime des moussons. Il favorise le développement des plantes herbeuses, les graminées, et l’expansion des savanes. Les faunes dites « éthiopiennes » et adaptées à ce type d’environnement deviennent dominantes. C’est dans ce contexte qu’émerge notre lignée, celle des homininés.

L’hypothèse d’Yves Coppens se fonde sur la documentation fossile et fait intervenir un mode de spéciation par vicariance. En effet, parmi les milliers de fossiles de vertébrés trouvés à l’est du Rift — dont des singes fossiles proches des colobes et adaptés à la vie dans les arbres —, on ne connaît pas de fossile de paniné. Ces derniers auraient évolué à l’ouest du Rift où on les trouve encore de nos jours. Quant aux plus anciens homininés, ils se localisent à l’est du Rift, à commencer par Orrorin. Notre histoire évolutive s’ouvre donc à l’est du Rift. Dans cette East Side Story, le processus qui voit l’apparition de nouvelles espèces, la spéciation, consécutive à la séparation des populations du dernier ancêtre commun à cause de l’interposition d’une barrière géographique, s’appelle la vicariance. C’est l’un des modèles les plus couramment admis de spéciation et il s’applique à notre histoire évolutive en regard des données disponibles.

Il reste à discuter des conséquences de l’East Side Story sur l’apparition de caractères tels que la bipédie et l’émail épais des dents, déjà présents chez Orrorin. Pour Yves Coppens, la dichotomie s’opère vers 8 millions d’années et ces caractères correspondent à des adaptations à la vie dans les savanes arborées. La bipédie est acquise pour favoriser les déplacements et mieux scruter les alentours, alors que l’émail permet la mastication des nourritures plus coriaces, abondantes dans ce type d’environnement. Donc Orrorin se place résolument sur notre lignée et préfigure ce que seront les homininés plus récents, comme les australopithèques. Pour ma part, je pense que la bipédie — les bipédies — existe depuis déjà fort longtemps au sein des hominidés, alors qu’un émail épais se retrouve chez des espèces arboricoles de grande taille qui mangent des fruits coriaces. En d’autres termes, ces caractères proviennent du monde de la forêt — comme le suggère la reconstitution du dernier ancêtre commun — et ne sont pas apparus avec la vie dans les savanes arborées, même s’ils ont été renforcés dans ce contexte par la suite. Il est donc possible qu’Orrorin précède la dichotomie entre les paninés et les homininés.

On peut développer le même raisonnement à propos de Toumaï. Pour ses inventeurs, il se situe lui aussi après le dernier ancêtre commun, déjà engagé sur la branche des homininés. Cette fois, les caractères invoqués se montrent très différents. Il faut admettre qu’une face peu prognathe comme une réduction de la taille des canines sont fort anciennes. Dit simplement, Toumaï à une face et quelques caractères de la base du crâne qui évoquent des hominidés âgés de 3 millions d’années alors que sa boîte crânienne, par sa taille et la morphologie de sa partie occipitale, ressemble à celle des grands singes africains. La façon dont on regarde le crâne de Toumaï ne conduit pas aux mêmes conclusions.

Alors est-ce Orrorin ou Toumaï le plus ancien homininé ou représentant de notre lignée après le dernier ancêtre commun ? Dans l’état actuel de nos connaissances des fossiles, on ne peut pas trancher ces hypothèses. Ceux qui soutiennent l’une ou l’autre disposent de bons arguments. On n’est pas prêt de résoudre cette question tant qu’on ne pourra pas comparer plus de parties squelettiques communes à ces fossiles. L’un semble bien engagé sur notre lignée grâce à sa bipédie, l’autre par sa face. Cependant, les parties comparables, comme les dentitions et notamment, les canines révèlent de grandes différences.

Ce débat a le mérite de soulever quelques mauvaises habitudes en paléoanthropologie. L’une consiste à considérer que des caractères propres aux homininés sont nécessairement plus dérivés que ceux reconnus chez les paninés. Les deux fossiles qui nous intéressent questionnent ce postulat car nul ne sait aujourd’hui si les bipédies, l’émail épais, une face peu prognathe ou encore des canines peu saillantes ne se manifestent que dans notre lignée. Cela a des conséquences très fâcheuses puisque, pour les périodes qui nous intéressent, il est logique de trouver des fossiles avec des caractères propres à ces deux lignées. Alors — et c’est humain — les paléoanthropologues mettent en exergue les caractères « homininés » supposant qu’ils sont nécessairement dérivés, bien qu’on n’en soit pas sûr. Bilan de cette attitude : on se retrouve avec plus de dix-sept espèces d’homininés et aucune de paninés. Il y a manifestement un problème, d’autant que les paléoanthropologues se voient obligés, pour la cohérence de leur propos, de faire reculer la date de dichotomie entre les homininés et les paninés, critiquant au passage les estimations livrées par l’horloge moléculaire.

Depuis trois décennies, la systématique phylogénétique ou cladistique propose une méthode rigoureuse pour traiter ce type de question. Seulement, la plus belle des méthodes ne peut donner que ce qu’elle a. La difficulté est que la famille des grands singes africains, les hominidés, n’est plus représentée que par quelques espèces, très spécialisées à bien des égards (hommes, chimpanzés, bonobos et gorilles). Il s’avère donc difficile d’établir la polarité des caractères, autrement dit leur transformation d’un état archaïque à un état dérivé, sans oublier les convergences évolutives. Constat évident : tant que l’on n’aura pas plus d’espèces fossiles, surtout pour des périodes comprises entre 14 et 7 millions d’années, on butera sur cette difficulté.

Avec Toumaï et Orrorin, on flirte avec le dernier ancêtre commun. La question est de savoir lequel en est le plus proche et si l’un ou l’autre se situe avant ou après la dichotomie. Celle-ci est loin d’être résolue et une chose est certaine, au rythme actuel des découvertes, on peut s’attendre à bien des surprises.

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UN MONDE D’AUSTRALOPITHÈQUES

Un grand chapitre de l’histoire évolutive des homininés s’ouvre avec les australopithèques. Lucy, Abel, Miss Ples et les autres offrent un tableau inattendu, celui de la première expansion connue de notre lignée entre 4,2 et 2,5 millions d’années. Nantis de mâchoires développées et de bipédies parfois hétéroclites, ils s’imposent tout autour de la grande forêt tropicale africaine. Ils restent dépendants des arbres, mais n’hésitent pas à s’engager dans les savanes arborées. Leur diversité s’inscrit dans un cadre environnemental très favorable qui correspond à la dernière période chaude de l’ère tertiaire.

Qui sont les australopithèques ?

Les australopithèques sont des hominidés capables de marcher debout et qui possèdent des mâchoires puissantes munies de dents robustes. Ils s’épanouissent entre 4,2 et 2,5 millions d’années en Afrique orientale, en Afrique australe et en Afrique centrale. Ils composent un groupe représenté par cinq espèces qui, par sa diversité, révèle la première radiation connue de notre lignée évolutive depuis sa séparation d’avec la lignée des autres grands singes africains.

Les australopithèques appartiennent à des communautés écologiques adaptées à la vie dans les savanes arborées. À leurs côtés, on trouve plusieurs éléphants (dinothérium, éléphant antique) ; des cousins des chevaux à trois doigts (hipparions) ; des girafes et des espèces proches (sivathérium) ; de nombreux cochons (phacochères) ; une grande diversité de bovidés (buffles, antilopes, gazelles, impalas) ; des primates proches des colobes et des babouins actuels (théropithèques, parapapio) et une formidable cohorte de prédateurs (lions, tigres à dents de sabre, panthères, léopards géants, hyènes et hyènes chasseresses, etc.). La paléontologie décrit des communautés écologiques comparables à celles d’aujourd’hui, mais plus riches. Cette période des débuts du pliocène s’inscrit en effet dans une phase climatique chaude et humide. Il n’est donc pas surprenant d’y rencontrer plusieurs espèces d’homininés.

La reconstitution de leur habitat repose sur la composition de ces communautés. Des études sur les petits mammifères, comme les rongeurs, ou sur la proportion d’antilopes adaptées aux savanes arborées ou ouvertes donnent des indications plus précises. À cela s’ajoutent les reconstitutions des paysages grâce aux pollens fossiles, aux paléosols préservant les traces des plantes et la nature des sédiments (alluviaux, deltaïques, lacustres, etc.). Il en ressort que les australopithèques vivent dans un environnement relativement boisé et humide en marge des savanes arborées. C’est un milieu en mosaïque, composé de forêts plus denses à proximité de l’eau et qui se prolongent par lesdites savanes loin de l’eau.

Un buissonnement d’hominidés :
Ardipithecus ramidus et Kenyanthropus platyops

C’est en 1994 que Tim White et son équipe annoncent la découverte du plus ancien hominidé connu : Australopithecus ramidus. Renommé Ardipithecus ramidus, il enfonce comme un coin entre les deux lignées des paninés et des homininés. Il est probablement le représentant d’une autre lignée plus proche de celle des paninés. Le fait qu’il possède des caractères qui le rapprochent soit des paninés et, pour certains, des homininés, le situe près des dichotomies au sein des hominidés.

▪ Nom : Ardipithecus ramidus

▪ Âge : 4,5 à 5,5 millions d’années.

▪ Région : Afrique orientale.

▪ Pays/sites : Kenya : Tugen Hills. Éthiopie : vallée moyenne de l’Awash.

▪ Inventeurs : White, Suwa et Asfaw, 1995.

▪ Habitat : Boisé et humide.

▪ Taille : Estimée à 1,10 m. Dimorphisme sexuel inconnu.

Crâne : Connu seulement par la partie postérieure de sa base. Trou occipital orienté vers le bas, un caractère lié à la bipédie, mais les autres caractères évoquent la base du crâne des grands singes.

Dents : Incisives développées ressemblant à celles des grands singes. De même pour la canine, bien que plus incisiforme. Profil de la couronne de la première prémolaire asymétrique (archaïque). Molaires de taille modérée et couronnes de profil rectangulaire. Émail mince.

Postcrânien : Adapté à la suspension et au grimper vertical. Tête de l’humérus robuste et articulation du coude développée et verrouillée en extension. Phalanges des mains incurvées comme celles du pied. Insertions musculaires puissantes.

Commentaire : L’ardipithèque représente une autre lignée d’hominidés qui se situe entre celle des grands singes africains actuels (paninés) et la nôtre (homininés). Son nom signifie le « singe près du rameau des origines ». Ses aptitudes à la bipédie ne sont pas avérées. On distingue deux sous-espèces : Ardipithecus ramidus ramidus, la première décrite, et Ardipithecus ramidus kaddaba, sensiblement plus ancienne.

▪ Nom : Kenyanthropus platyops

▪ Âge : 3,5 à 3 millions d’années.

▪ Région : Afrique orientale.

▪ Pays/sites : Kenya : Lomekwi.

▪ Inventeurs : Leakey, Spoor, Brown, Gathogo, Kiarie, Leakey et McDougall, 2001.

▪ Habitat : Savanes plus ou moins ouvertes.

▪ Taille : Apparemment modeste. Dimorphisme sexuel inconnu.

Crâne : Incomplet. Cerveau d’un volume compris entre 400 et 500 cm³. Lobes pariétaux développés. Front étroit et incliné, mais pas de bourrelet saillant au-dessus des orbites. Voûte crânienne basse. Face très plate et plane. Palais peu profond et étroit. Prognathisme faible. Clivus naso-maxillaire plan. Racine du zygoma au-dessus des prémolaires, en position très avancée et basse. Absence de fosse canine. Arcade zygomatique basse et incurvée. Mandibule inconnue.

Dents : Incisives développées et de taille comparable. Canine réduite. Molaires de petite taille et étroites à émail épais. Prémolaires supérieures à trois racines.

Postcrânien : Inconnu.

Commentaire : Le dernier des hominidés fossiles annoncé. Son nom signifie l’« homme du Kenya à la face plate ». Une telle face est souvent associée avec un appareil masticateur puissant, comme chez les paranthropes. Mais ce n’est pas le cas ici. Le kenyanthrope ajoute à la diversité buissonnante de notre famille à l’époque des australopithèques.

Annoncé en 2001 par Meave Leakey et ses collaborateurs, Kenyanthropus platyops décrit une autre espèce d’hominidés à la face très plate d’où il tire son nom. Il est contemporain des australopithèques et représente une autre lignée. L’ardipithèque comme le kenyanthrope nous révèlent que notre famille, celle des hominidés, ne se réduit pas aux deux lignées des paninés et des homininés actuelles. Notre évolution, comme celle de toute lignée, a été buissonnante.

Les différentes espèces d’australopithèques

Les cinq espèces d’australopithèques présentées se situent, on l’a dit, entre 4,2 et 2,5 millions d’années et se répartissent selon un arc qui entoure l’Afrique centrale et sa grande forêt tropicale. Une est sensiblement plus ancienne, A. anamensis, les trois autres contemporaines, A. afarensis, A. africanus, A. bahrelghazali, et une dernière plus récente, A. gahri.

Australopithecus anamensis ou l’australopithèque du lac

Décrit en 1995 par Meave Leakey et son équipe, c’est le plus ancien australopithèque connu. Ses restes fossiles proviennent de deux sites du Kenya, Kanapoi et Alia Bay, datés respectivement de 4,2 et 3,9 millions d’années. Sa mandibule, de morphologie archaïque, est robuste et ses molaires recouvertes d’un émail épais en font un australopithèque. En revanche, les parties connues du squelette locomoteur s’accordent pour dépeindre un homininé bon marcheur et se déplaçant peu dans les arbres. La combinaison des caractères archaïques du crâne avec ceux plus dérivés du squelette locomoteur est déconcertante.

▪ Nom : Australopoithecus anamensis

▪ Âge : 4,2 à 3,9 millions d’années.

▪ Région : Afrique orientale.

▪ Pays/sites : Kenya : Kanapoi et Allia Bay. Tanzanie : Laetoli ?

▪ Inventeurs : Leakey, Feibel, McDougall et Walker, 1995.

▪ Habitat : Arboré et humide.

▪ Taille : 1,40 m et 50 kg (mâle). Dimorphisme sexuel certainement important.

Crâne : Face et mandibule archaïques. Prognathisme prononcé. Palais peu profond et étroit. Partie du maxillaire entre les incisives et le nez — clivus naso-alvéolaire — verticale. Racine du zygoma en position basse au-dessus de la première molaire. Mandibule longue et étroite avec des arcades dentaires resserrées et parallèles. Profil de la symphyse très incliné et long (archaïque).

Dents : Incisives développées comme la canine à racine robuste. Les prémolaires ont un profil asymétrique. Un espace — diastème — sépare la deuxième molaire inférieure de la canine. Les molaires sont grandes avec des couronnes rectangulaires. Plan d’usure très incliné (archaïque).

Postcrânien : Aptitudes à la bipédie dérivées. Le membre supérieur est relativement court et le coude n’est pas verrouillé. Le fémur est robuste. Le genou a une morphologie qui indique une marche avec le membre en extension (évolué)

Commentaire : C’est le plus ancien des australopithèques. Son nom signifie l’« australopithèque du lac ». Il appartient à ce groupe en raison de la robustesse de ses mâchoires et de ses dents. Cependant, les caractères très dérivés de son appareil locomoteur surprennent car A. anamensis possède une bipédie plus évoluée que celle des autres australopithèques plus récents.

Australopithecus afarensis ou l’australopithèque de l’Afar

L’espèce est créée en 1978 par Johanson, White et Coppens à partir des fossiles récoltés dans la région de l’Afar en Éthiopie et celle de Laetoli en Tanzanie. L’échantillon comprend des centaines de pièces correspondant à une trentaine d’individus. Les fossiles les plus remarquables sont Lucy ou AL 288 trouvé en 1974 et le crâne AL 444-2 mis au jour en 1994. Ces australopithèques sont connus en Afrique orientale entre 4,1 à 3 millions d’années.

▪ Nom : Australopithecus afarensis

▪ Âge : 4,1 à 2,9 millions d’années.

▪ Région : Afrique orientale.

▪ Pays/sites : Éthiopie : Afar, vallée moyenne de l’Awash, Fejej Omo, Belohdelie. Kenya : Chemeron, Koobi Fora, Tanzanie : Laetoli ?

▪ Inventeurs : Johanson, White et Coppens, 1978.

▪ Habitat : Arboré et humide.

▪ Taille : Mâles : 1,35 m et 45 kg ; femelles : 1,10 m et 30 kg. Dimorphisme sexuel très important.

Crâne : Cerveau d’un volume compris entre 380 et 430 cm³. Lobes pariétaux développés mais pas les lobes antérieurs. Front étroit et incliné, mais sans bourrelet saillant au-dessus des orbites. Voûte crânienne basse. Constriction postorbitaire marquée. Région de l’occiput anguleuse et barrée par une crête temporo-nucale. Base du crâne longue et peu fléchie. Trou occipital orienté vers le bas mais en position reculée. Face prognathe dans sa partie alvéolaire. Palais peu profond et long. Clivus naso-maxillaire convexe et marqué par un seuil. Fosse canine présente. Racine du zygoma au-dessus de la première molaire. Arcade zygomatique puissante. Mandibule robuste avec une symphyse haute et inclinée vers l’arrière. Arcades dentaires divergentes en V vers l’arrière. Branche horizontale large et haute. Branche montante développée.

Dents : Incisives de taille importante. Canines réduites, bien que saillantes chez les mâles (persistance d’un petit diastème entre la canine et la première prémolaire inférieure). Prémolaires encore asymétriques. Molaires de taille croissante de la première à la troisième. Émail épais.

Postcrânien : Membres supérieurs longs et membres inférieurs courts. Cage thoracique en forme de tronc de cône. Dernière côte proche du bord supérieur du bassin (absence de taille). Bras adapté à la suspension avec articulation de l’épaule orientée vers le haut et un coude verrouillé. Mains longues et étroites avec des premières phalanges incurvées. Lordose lombaire. Bassin court et en cuvette s’ouvrant sur les côtés et avec un pubis allongé. Fémur à diaphyse oblique avec un col long et mince portant une tête sphérique mais petite. Genou lâche et non verrouillé en hyperextension lors de la marche. Pied long et plat avec un gros orteil divergent.

Commentaire : Les « australopithèques de l’Afar » sont les mieux connus. Leur face robuste annonce les australopithèques encore plus adaptés à la mastication de nourritures coriaces. Leur squelette locomoteur décrit des aptitudes à la suspension et au grimper dans les arbres comme d’autres pour la marche bipède. Mais ils ne peuvent courir dans cette attitude.

Australopithecus africanus ou l’australopithèque d’Afrique du Sud

C’est la première espèce d’australopithèque décrite par Raymond Dart en 1925. Connus entre 3,5 et 2,5 millions d’années, donc sensiblement plus récents que les A. afarensis, les A. africanus présentent des caractères plus dérivés pour l’anatomie du crâne. Le squelette postcrânien est bien connu grâce aux fossiles Sts 14 et Stw 573 ou Little foot de Sterkfontein.

▪ Nom : Australopithecus africanus

▪ Âge : 3,5 à 2,5 millions d’années.

▪ Région : Afrique australe.

▪ Pays/sites : Afrique du Sud : Taung, Sterkfontein, Makapansgat, Gladysvale.

▪ Inventeur : Dart, 1925.

▪ Habitat : Arboré et humide.

▪ Taille : Mâles : 1,30 m et 40 kg ; femelles : 1,15 m et 30 kg. Dimorphisme sexuel important.

Crâne : Cerveau d’un volume compris entre 450 et 530 cm³. Lobes pariétaux développés. Front étroit et incliné, mais sans bourrelet saillant au-dessus des orbites. Constriction postorbitaire importante. Voûte crânienne plus courte et plus haute. Région de l’occiput avec nuque plus courte, sans crête temporo-nucale. Base du crâne longue et peu fléchie. Trou occipital orienté vers le bas mais en position assez reculée. Face peu prognathe dans sa partie alvéolaire. Palais profond. Clivus naso-maxillaire droit avec seuil nasal discret. Présence de deux piliers antérieurs et fosse canine effacée. Racine du zygoma au-dessus de la deuxième prémolaire et de la première molaire. Arcade zygomatique puissante. Mandibule robuste avec une symphyse haute, renforcée et peu inclinée vers l’arrière. Arcades dentaires en U divergentes vers l’arrière. Branche horizontale large et haute. Branche montante haute.

Dents : Incisives réduites et resserrées. Canines réduites, parfois saillantes chez les mâles (persistance d’un petit diastème entre la canine et la première prémolaire inférieure). Prémolaires symétriques. Molaires larges de taille croissante de la première à la troisième. Émail très épais.

Postcrânien : Membres supérieurs longs et membres inférieurs courts. Cage thoracique en forme de tronc de cône. Bras adapté à la suspension avec articulation de l’épaule orientée vers le haut et un coude verrouillé. Mains longues et étroites avec des premières phalanges incurvées. Lordose lombaire. Bassin court et en cuvette s’ouvrant sur les côtés et avec un pubis allongé. Fémur à diaphyse oblique avec un col long et mince portant une tête sphérique mais petite. Genou lâche et non verrouillé en hyperextension lors de la marche. Pied long et plat avec un gros orteil divergent. Cheville plus apte à la marche bipède.

Commentaire : Les premiers ont été découverts en 1924. Leur nom signifie le « singe de l’Afrique australe ». Comparés à ceux de l’Afar, ils ont un crâne, des dents et un appareil masticateur plus spécialisés pour mastiquer efficacement. Leur squelette locomoteur conserve des aptitudes à la suspension et au grimper dans les arbres, alors que la morphologie de la cheville semble plus dérivée.

Australopithecus bahrelghazali ou l’australopithèque de la rivière des gazelles

Décrit en 1995 par Michel Brunet et son équipe, cet australopithèque est le seul découvert à l’ouest du Rift. Il se réduit à la partie antérieure de la mandibule munie de quelques dents. Mais cette seule pièce suffit à démontrer la dimension panafricaine de la biogéographie des australopithèques.

▪ Nom : Australopithecus bahrelghazali

▪ Âge : 3,5 à 3 millions d’années.

▪ Région : Afrique centrale.

▪ Pays/sites : Tchad : Koro Toro.

▪ Découvreurs : Brunet, Beauvilain, Coppens, Heintz, Moutaye et Pilbeam, 1996.

▪ Habitat : Arboré et humide.

▪ Taille : Gracile, dimorphisme sexuel inconnu.

Crâne : Connu seulement par la partie antérieure de la mandibule. Symphyse parabolique au profil vertical en accord avec une face courte. Branche horizontale étroite et peu robuste.

Dents : Incisives à couronne haute et à racine longue. Canine développée et asymétrique. Écart (diastème) réduit entre la canine et la première prémolaire inférieure. Cette dernière très asymétrique et à trois racines. Deuxième prémolaire molarisée. Molaires développées à émail épais.

Commentaire : Appartient aux australopithèques en raison de la taille des dents. Mais la mandibule se montre très gracile. Pièce importante qui démontre la dimension panafricaine des homininés entre 4 et 3 millions d’années. Son nom signifie l’« australopithèque de la rivière des gazelles ».

Australopithecus garhi ou l’australopithèque « surprise »

Le dernier découvert parmi les australopithèques et décrit en 1995 par B. Asfaw, puis ses collaborateurs en 1999. Il provient de la vallée moyenne de l’Awash en Éthiopie et ses caractères comme son âge, 2,5 millions d’années, en font une surprise qui se dit gahri en langue afar.

▪ Nom : Australopithecus garhi

▪ Âge : 2,5 millions d’années.

▪ Région : Afrique orientale.

▪ Pays/sites : Éthiopie : Bouri Hata.

▪ Inventeurs : Asfaw, White, Lovejoy, Latimer, Simpson et Suwa, 1999.

▪ Habitat : Arboré et ouvert.

▪ Taille : Mâles : 1,40 m et 50 kg. Dimorphisme sexuel important.

Crâne : Incomplet. Cerveau de 450 cm³. Front très étroit, fuyant et présence d’un faible bourrelet au-dessus des orbites. Constriction postorbitaire importante. Voûte crânienne basse et allongée. Face prognathe dans sa partie alvéolaire. Palais peu profond. Clivus naso-maxillaire convexe avec seuil nasal discret. Fosse canine présente. Racine du zygoma au-dessus de la première molaire et en position basse. Arcade zygomatique puissante. Mandibule robuste avec une symphyse haute, renforcée et inclinée vers l’arrière. Arcades dentaires en U divergentes vers l’arrière. Branche horizontale large, haute et robuste.

Dents : Incisives grandes et inclinées vers l’avant. Canines développées et asymétriques. Persistance d’un petit diastème entre la canine et la première prémolaire inférieure. Prémolaires peu molarisées. Molaires très grandes, larges et robustes à émail très épais.

Postcrânien : Plus aptes à la bipédie avec des membres supérieurs plus courts et les membres inférieurs plus longs. Fémur à diaphyse oblique avec un col long et robuste portant une grande tête sphérique.

Commentaire : C’est l’australopithèque le plus récent. Son nom signifie « surprise ». En effet, sa dentition antérieure évoque les A. afarensis alors que sa dentition postérieure rappelle des formes encore plus robustes. Autre surprise, ses ossements ont été trouvés avec des outils en pierre taillée ayant servi à dépecer des carcasses.

L’adaptation des australopithèques

Le crâne des australopithèques

Le volume de la boîte crânienne varie de 380 cm³ en moyenne chez A. afarensis pour atteindre 450 cm³ chez A. africanus et A. garhi. L’étude des moulages endocrâniens et de cerveaux fossilisés souligne le développement des aires pariétales. En revanche, les lobes frontaux restent étroits et les asymétries entre les deux hémisphères cérébraux sont peu marquées. La mandibule est robuste et se suspend à une face solide. Les arcades dentaires sont plus ou moins divergentes selon les espèces. Les molaires sont de grande taille. Les prémolaires sont plus ou moins molarisées selon les espèces. La taille des dents antérieures — incisives et canines — varie considérablement d’une espèce à l’autre, tout comme le profil de la symphyse mandibulaire. Le prognathisme de la face se manifeste au niveau de la partie alvéolaire du maxillaire (A. afarensis et A. garhi). Cette région se renforce de pilier osseux chez A. africanus. La face est courte chez A. bahrelghazali. Tous ces caractères s’associent à un appareil masticateur puissant fait pour ingérer (dents antérieures) et broyer (prémolaires et molaires) des nourritures coriaces.

La bipédie des australopithèques

Le squelette postcrânien des A. afarensis et des A. africanus atteste d’aptitudes au grimper vertical et à la suspension. L’aptitude à la marche bipède est avérée par la forme du bassin, court et évasé, et l’anatomie du fémur avec un col et une diaphyse oblique. Cependant, la marche de Lucy et de ces australopithèques diffère de la nôtre. La forme du bassin, très évasé latéralement et moins développé vers l’avant que chez nous, impose une autre répartition des masses musculaires des hanches et de la cuisse. La marche ne peut se faire que par rotation alternée des hanches. C’est une marche instable — notamment en raison d’une articulation du genou encore lâche et qui ne se bloque pas en hyperextension comme chez l’homme — qui nécessite la mobilisation de toutes les parties du corps. Le posé du pied se fait en varus, ce qui signifie un contact avec le sol au niveau de son bord latéral et non pas par le seul talon. Cette reconstitution de la bipédie n’admet pas la course bipède. En cas de danger, ces australopithèques devaient galoper comme le font les chimpanzés, ce qui n’est pas moins efficace sur de courtes distances. Ils devaient passer au moins autant de temps sur le sol de la savane que dans les arbres (l’articulation du coude possède une fosse profonde qui permet un verrouillage lors de la suspension). La taille relative des vertèbres et des articulations — sacrum, acétabulum et genou — s’accorde avec ce mode de vie encore très arboricole. En effet, si on compare la taille de ces articulations entre un chimpanzé, Lucy et une femme, on remarque qu’elles sont plus grandes chez la femme. Les articulations sont relativement plus développées dans l’espèce humaine car elles supportent constamment le poids du haut du corps en raison d’une bipédie permanente. Mais, chez les chimpanzés très arboricoles, se déplaçant le plus souvent sur les quatre membres une fois au sol, le poids se répartit mieux entre les parties antérieure et postérieure du corps, et les articulations sont relativement plus petites. Chez Lucy et les australopithèques, la taille de ces articulations est intermédiaire, en accord avec un usage plus fréquent de la bipédie que chez les chimpanzés. Il reste cependant qu’ils ne pouvaient pas marcher ainsi sur de longues distances à cause d’une cage thoracique conique qui n’admet de respiration qu’à l’aide des mouvements du diaphragme.

Une caracteristique des homininés n’est pas la bipédie, mais la diversité des bipédies. L’homme est un bipède spécialisé depuis 2 millions d’années. Quant aux autres homininés, comme les australopithèques, ils jouissent de bipédies moins stables tout en conservant d’excellentes aptitudes à se déplacer dans les arbres.

On ne connaît rien du répertoire locomoteur d’A. bahrelghazali. Fait surprenant, A. anamensis révèle une bipédie très humaine alors que c’est l’espèce la plus ancienne. Quant à A. gahri, il marche mieux qu’A. afarensis mais pas de façon aussi assurée qu’A. anamensis. Les australopithèques ont développé des répertoires locomoteurs qui incluent une mosaïque de bipédies.

Cela se retrouve aussi dans l’anatomie des canaux semi-circulaires de l’oreille interne, là où se gère notre équilibre.

Distribution pan-africaine de la radiation des australopithécinés du pliocène ainsi que des hominidés de la fin du niocène : Sahelanthropus et Orrorin.

Qui a marché à Laetoli ?

C’est entre 1976 et 1978 que l’équipe de Mary Leakey découvre les fabuleuses pistes d’empreintes de pas fossilisés de Laetoli, au nord de la Tanzanie, datées de 3,6 millions d’années. Parmi les milliers d’empreintes laissées par des pintades, un hipparion, un deinothère, des antilopes, un babouin et un léopard, se trouvent trois pistes longues d’une vingtaine de mètres laissées par des bipèdes. L’étude des empreintes indique des individus d’une taille d’environ 1,2 m. Le pied est assez grand. Mais les interprétations divergent sur la façon dont le pied se pose (par le talon ou en varus) et si l’hallux est abducté ou pas. Pour nombre d’auteurs, ces traces sont dues à des A. afarensis, pour d’autres à des A. anamensis. Quoi qu’il en soit, cela montre que des bipédies efficaces existent depuis fort longtemps.

Le régime des australopithèques

Les incisives restent développées chez A. anamensis, A. bahrelghazali, A. afarensis et A. gahri. Les dents découpent des morceaux de nourritures dont certaines sont de grande taille, comme les fruits et les tubercules. Les molaires, à couronne large et aux reliefs bas et arrondis recouverts d’émail épais, suggèrent la mastication de nourritures coriaces. Une analyse plus fine des traces microscopiques d’usure laissées par les aliments sur l’émail révèle l’ingurgitation d’éléments abrasifs (grains de quartz, poussières, etc.). Cela signifie que les australopithèques mangent les parties souterraines des plantes : rhizomes, tubercules, racines, bulbes et oignons. D’où un appareil masticateur puissant. Les os de la mandibule sont robustes, à la fois pour contenir des dents de grande taille, mais aussi pour absorber les forces produites pendant la mastication. Des muscles masticateurs puissants mobilisent la mandibule, comme l’indiquent le développement de l’arcade zygomatique (muscle masseter), la taille des fosses temporales (muscle temporal antérieur) et les crêtes sagittale et nucale des individus robustes (muscle temporal postérieur). Cette description ne s’applique pas à A. bahrelghazali qui vit dans un environnement humide et forestier et consomme des nourritures plus tendres.

Les niches écologiques des australopithèques

Ils vivent au sein de communautés adaptées à la vie en marge des forêts et des savanes arborées. Leurs concurrents sont les autres singes — parapapio, théropithèques, cercopithèques — mais aussi les phacochères. Cependant, les australopithèques accèdent aux parties souterraines des plantes grâce à l’emploi de bâtons à fouir. Ce simple outil assure le succès des homininés depuis des millions d’années. Ce type d’action nécessite des capacités cognitives élaborées. La taille de leur cerveau est égale ou supérieure à celle mesurée chez les chimpanzés et le développement relatif de l’aire pariétale indique des capacités d’analyses multimodales étendues. Quand on sait que les chimpanzés utilisent des outils en bois et en pierre pour briser des noix, avec des savoir-faire qui se transmettent de génération en génération, on peut le supposer aussi pour les australopithèques. D’ailleurs, le développement de leur cerveau, un organe qui exige des apports nutritifs importants, est compatible avec un régime apportant une forte proportion de sucres et de glucoses. À l’occasion, ils mangent des petits mammifères (antilopes, jeunes cochons, petits singes, etc.). Les australopithèques, comme les babouins, les chimpanzés et les hommes actuels, sont des végétariens avec des tendances omnivores — consommation de viande — plus ou moins prononcées. De jeunes antilopes, des œufs, des insectes améliorent l’ordinaire. A. garhi exploite même des carcasses à en juger d’après les outils taillés utilisés pour décharner des os de chevaux et d’antilopes. Il est possible que les australopithèques les plus récents aient consommé plus de viande, notamment lors des saisons sèches.

Des vies d’australopithèques

L’étude sur l’éruption et la formation des dents entre les différentes espèces actuelles et fossiles d’hominidés permet de reconstituer les périodes de la vie. Les dents de la denture adulte apparaissent à des âges déterminés au cours de l’existence des individus, selon l’espèce concernée. L’éruption de la première molaire est corrélée avec le sevrage et la fin de la croissance en volume du cerveau. L’éruption de la deuxième molaire advient avec le début de la puberté. Celle de la troisième, la dent de sagesse, indique la fin de la croissance somatique. D’autre part, l’émail des dents porte des stries dont certaines indiquent leur temps de formation, analogues aux cercles de croissance des troncs d’arbre. La comparaison des chimpanzés, des australopithèques et des hommes montre que toutes les périodes de la vie des australopithèques se rapprochent de celles connues chez les chimpanzés. Cela signifie une gestation longue de 8 mois, un sevrage vers 5 ans, la puberté vers 9 ans pour les femelles et 11 ans pour les mâles, l’âge adulte respectivement vers 14 et 17 ans. Quant à la durée de vie, c’est un facteur aléatoire soumis aux caprices des circonstances (prédateurs, accidents, conflits). Les chimpanzés vivent en moyenne 20 à 30 ans. Certains dépassent la quarantaine.

Quelques caractéristiques des systèmes sociaux se déduisent des différences anatomiques entre les mâles et les femelles, ce qu’on appelle le dimorphisme sexuel. Dans l’état actuel des échantillons fossiles, le dimorphisme sexuel chez A. anamensis semble important si on en juge par la saillie de la canine et la taille corporelle, mais sans qu’on puisse le préciser. On en sait encore moins pour le seul fossile d’A. bahrelghazali, probablement une femelle. Il est important pour la taille corporelle chez A. afarensis, A. africanus et A. gahri, nettement plus marqué que chez les chimpanzés actuels. Il en va autrement pour les canines. Celles des mâles A. afarensis sont nettement plus développées que chez les femelles. Cette différence s’atténue chez A. africanus. Elle s’efface chez A. garhi. En se référant à ce que l’on connaît des singes actuels — c’est le principe d’actualisme —, on en déduit que les australopithèques vivaient dans des communautés de plusieurs dizaines d’individus avec plusieurs mâles et femelles adultes ainsi que leurs petits. Bien que le dimorphisme de taille corporelle soit assez important, celui des canines, modéré, suppose une communauté avec des mâles apparentés et acceptant une certaine tolérance entre eux, mais probablement hostiles envers leurs voisins. C’est une caractéristique comportementale que l’on rencontre chez les chimpanzés, les bonobos et les hommes.

Comment les australopithèques accouchent d’un petit ? D’après l’étude du bassin, le nouveau-né voit sa tête repoussée vers l’avant, comme chez les femmes d’aujourd’hui. Quant à la position pour l’accouchement, on ne sait rien : accroupie, assise, allongée, la tête en bas…

Le sexe de Lucy

Dans notre espèce, le bassin présente des différences anatomiques entre les hommes et les femmes. Ces différences — échancrure iliaque ouverte et allongement des pubis — sont associées à la nécessité de laisser passer la tête du nouveau-né lors de l’accouchement. Est-ce que de telles différences existent chez les femelles australopithèques alors que, toutes proportions gardées, le nouveau-né a un cerveau bien plus petit que chez les jeunes humains ? Il est fort probable que la réponse soit négative. Par conséquent, on ne peut distinguer le bassin d’un mâle de celui d’une femelle. D’où l’incertitude sur le sexe du bassin de Lucy.

Cependant, les critères associés à la taille corporelle et à la saillie des canines placent sans ambiguïté Lucy parmi les femelles. En ce qui concerne l’accouchement, la reconstitution de son mécanisme présente des similitudes avec celui des femmes actuelles. En effet, l’acquisition de la bipédie entraîne une avancée du sacrum entre les ailes iliaques du bassin. L’espace interne du bassin dévolu au passage de l’enfant n’a plus de forme ovale mais celle d’un rein. Son plus grand diamètre devient oblique, voire transversal chez les australopithèques. Aussi, au moment de l’accouchement, la tête subit une rotation sur le côté tout en étant rejetée vers l’avant, toujours à cause du sacrum.

Bilan et questions autour des australopithèques

Les australopithèques représentent le premier groupe connu de notre lignée évolutive. Leur diversité recouvre un ensemble d’homininés adaptés à la vie des savanes arborées — certaines plus fermées, comme pour A. afarensis et A. africanus, d’autres plus forestières, comme pour A. bahrelghazali, d’autres encore plus savanicoles, comme pour A. anamensis et A. gahri. Leurs répertoires locomoteurs mobilisent divers types de bipédies issues d’une aptitude fort ancienne au sein de la famille des hominidés. Enfin, leurs succès reposent sur leurs capacités à exploiter des milieux en mosaïque, notamment grâce à des stratégies sociales et écologiques qui nécessitent de grandes capacités cognitives, comme l’usage d’outils.

Reste la grande question : lequel de ces australopithèques est non pas à l’origine du genre Homo, mais le plus proche de cette origine ? Longtemps, cette position fut dévolue au plus ancien australopithèque connu : d’abord A. africanus, au cours des années 1950 à 1980 ; puis A. afarensis, de 1980 à 1995. Cependant, une telle approche n’est plus possible à cause, d’une part, de la contemporanéité de plusieurs types d’australopithèques et, d’autre part, de l’application des règles plus rigoureuses de la phylogénétique systématique.

QUELS AUSTRALOPITHÈQUES PRÈS DES ORIGINES DU GENRE HOMO ?

Selon les critères retenus, l’une ou l’autre espèce d’australopithèques s’installe plus près des origines du genre Homo. Mais chaque choix comporte des incohérences.

Plusieurs études mettent en évidence le partage de caractères dérivés entre le crâne des A. africanus et celui des premiers hommes, H. habilis. D’autres auteurs soulignent l’état dérivé de la bipédie d’A. anamensis. De fait, il convient de changer son nom, qui devient Praeanthropus africanus. Lucy et A. afarensis semblent installés près des origines des paranthropes, des homininés plus récents et contemporains des hommes. A. garhi se place aussi près d’eux. Quant à A. bahrelgahzali, même si sa symphyse évoque celle des hommes plus récents, il s’agit d’une convergence morphologique qui, dans l’état actuel de nos connaissances, l’écarte de la proximité des origines du genre Homo.

Position chronologique des homininés. Les positions relatives des espèces fossiles les unes par rapport aux autres correspondent aux relations d’ancêtres à descendants les plus probables, mais avec bien des incertitudes.

Deux hypothèses extrêmes s’opposent. L’une suppose une séparation très ancienne du genre Homo qui commence avec A. anamensis, renommé Praeanthropus en la circonstance, et qui plonge ses racines jusqu’à Orrorin. Ce qui laisse tous les autres australopithèques à l’écart. L’autre admet une dichotomie très récente avec une lignée d’australopithèques située près des origines du genre Homo qui peut être A. gahri en Afrique orientale ou A. africanus en Afrique australe. Entre ces deux schémas s’ouvre un paysage déconcertant d’arbres phylogénétiques aussi buissonneux que la diversité des australopithèques. La discussion est loin d’être close.

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DES HOMMES PRÈS DES ARBRES

Une deuxième radiation évolutive des homininés succède à celle des australopithèques. Elle se réalise à la suite de changements climatiques qui entraînent une ouverture du milieu en Afrique entre 2,8 et 2,5 millions d’années. Ces nouveaux homininés sont les premiers hommes et les paranthropes. Leurs adaptations associent des bipédies et des cerveaux plus évolués que chez leurs ancêtres australopithèques et tous utilisent des outils en pierre taillée. Cependant, et en dépit de toutes ces caractéristiques, l’appartenance de ces « premiers hommes » au genre Homo reste incertaine.

L’apparition des « premiers hommes » ou la deuxième grande communauté des homininés

La Terre connaît des changements climatiques considérables entre 3 et 2,5 millions d’années. On retrouve leurs traces dans tous les sédiments marins et continentaux de cette période. On pense que ces changements sont associés à la formation de la calotte polaire arctique qui annonce les âges glaciaires. En Afrique, ils provoquent un assèchement avec pour conséquence une ouverture du milieu. Yves Coppens a décrit cette évolution dans son étude de l’évolution des faunes de la formation de l’Omo, du fleuve du même nom au sud de l’Éthiopie. D’après l’analyse des pollens fossiles, les séquences du bas recèlent vingt-quatre sortes d’arbres. Parmi eux, les genres Celtis, Acalypha, Olea et Typha indicateurs de milieux humides. Pour les séquences du haut, on ne compte plus que onze types d’arbres, dont le genre Myrica lié aux milieux secs. Le long de la même séquence, la proportion de pollens de graminées croît dans un rapport de 1 à 40, alors que celle de pollens de plantes forestières diminue dans un rapport de 1 à 10. Toutes ces données trahissent une ouverture du milieu avec une expansion considérable des savanes à graminées. L’évolution des homininés en subit les conséquences, à commencer par la disparition des australopithèques et l’apparition consécutive des premiers hommes et des paranthropes en Afrique.

Les faunes s’adaptent à ces changements, surtout celles qui consomment de plus en plus de graminées. La hauteur de dents des espèces de la famille des éléphants, des rhinocéros, des phacochères et des chevaux s’accroît. C’est une adaptation vouée à compenser l’usure provoquée par la mastication des nourritures plus abrasives qui dominent dans les savanes sèches. Les strates du bas de la formation de l’Omo conservent des faunes d’éléphants et de bovidés (antilopes reduncinés et tragelaphinés) habituées aux savanes à acacias proches de l’eau. Plus haut, on rencontre les vrais chevaux et des antilopes coureuses (Megalotragus, Beatragus ou encore Parmularius). Toutes ces faunes se rapprochent de celles, actuelles, des grandes savanes africaines. Pour autant, les milieux forestiers et les savanes arborées occupent de grandes étendues. Certes, le paysage s’ouvre entre 3 et 2,5 millions d’années. Mais il reste bien moins ouvert qu’aujourd’hui. C’est dans ce contexte que les communautés écologiques se renouvellent. Les australopithèques et d’autres singes, les théropithèques, disparaissent. Ils laissent la place aux babouins, aux paranthropes ou « australopithèques robustes » et aux premiers hommes. 

La deuxième vague connue des homininés comprend deux genres qui cohabitent au sein de savanes arborées ouvertes. Les caractéristiques des Homo et des Paranthropus indiquent des tendances évolutives et adaptatives divergentes. Les premiers, bien que conservant une face solide, s’engagent vers une réduction de la taille des dents alors que c’est l’inverse chez les seconds. Cependant, la divergence entre les genres Homo et Paranthropus s’accentue vraiment à partir de 1,5 million d’années. Cela est moins évident entre 2,5 et 1,5 millions d’années. Les bipédies, les cerveaux et les faces plus ou moins développées évoluent en mosaïque entre Homo habilis, Homo rudolfensis, Paranthropus aethiopicus et les premiers Paranthropus boisei. C’est une situation banale dans l’histoire des lignées évolutives. Quand une radiation se met en place, on découvre une plasticité morphologique qui finit par se stabiliser sous l’action de la sélection naturelle. Ces observations nous montrent avec force que les schémas naïfs de l’hominisation qui font marcher d’un même pas l’augmentation de la taille du cerveau, la réduction de la face et l’acquisition d’une bipédie plus dérivée ne correspondent pas aux modalités de l’évolution, même dans notre propre lignée.

La diversité des fossiles, révélée par des différences de taille et de forme parfois importantes, suggère la coexistence de plusieurs espèces en Afrique vers 1,7 million d’années. Si les Paranthropes représentent une lignée bien établie ; si les Homo ergaster campent des hommes incontestables ; bien des interrogations persistent pour les autres homininés et leur statut d’homme.

Un des faits les plus marquants de cette deuxième radiation concerne l’évolution de la main et du cerveau. On constate que les mains des paranthropes et des premiers hommes possèdent des capacités manipulatrices comparables (phalanges plus courtes et plus robustes ; pouce opposable aux autres doigts ; phalanges terminales plus larges). Leurs cerveaux sont plus grands, ce qui correspond à une augmentation relative d’environ 20 %. Tous ces homininés sont plus encéphalisés que leurs ancêtres australopithèques. Chez les paranthropes, on observe des asymétries cérébrales appelées petalia et un développement des aires pariétales. Ces caractères sont associés à une meilleure dextérité. Ils se révèlent encore plus marqués dans le genre Homo. L’étude des moulages endocrâniens suggère la présence d’aires de Broca et de Wernicke sur l’hémisphère gauche. Ce sont des structures cérébrales impliquées dans la production du langage. Sur ce dernier point, on ne sait évidemment rien mais ces homininés avaient les capacités cognitives de percevoir, de comprendre et d’organiser plus efficacement leurs environnements naturels et sociaux. L’usage de la pierre taillée se généralise au sein de cette communauté.

Les premiers hommes et les paranthropes

Le premier homme, Homo habilis, est inventé par Louis Leakey, Philip Tobias et John Napier en 1964. Ses restes proviennent des gorges d’Odulvai. D’abord très contesté, ce taxon finit par s’imposer. Dans les années qui suivent, on reconnaît des Homo habilis au Kenya et en Afrique du Sud. Inévitablement, l’accroissement du nombre de fossiles conduit aux questions évoquées dans le chapitre précédent à propos des australopithèques : est-ce que la diversité morphologique et biométrique de tous les fossiles rattachés à Homo habilis sensu lato couvre une seule espèce avec des différences régionales ou est-on en présence d’espèces différentes ? La tendance actuelle vise à distinguer au moins deux espèces : Homo habilis sensu stricto et Homo rudolfensis.

Quand les savanes arborées d’Afrique accueillaient plusieurs espèces d’homininés. Tous utilisaient des outils en pierre taillée et tous mangeaient de la viande qu’ils se procureaint soit de façon opportuniste, soit par des charognes ; soit par la chasse.

▪ Nom : Homo habilis

▪ Âge : 2,4 à 1,6 millions d’années.

▪ Région : Afrique orientale et australe.

▪ Pays/sites : Kenya : est et ouest Turkana, Chemeron. Éthiopie : Omo, Hadar ? Tanzanie : Olduvai. Afrique du Sud : Sterkfontein, Dremolen, Swartkrans ?

▪ Inventeurs : Leakey, Tobias, Napier, 1964.

▪ Habitat : Savanes arborées humides.

▪ Taille : Mâles : 1,30 m et 40 kg ; femelles : 1,15 m et 30 kg. Dimorphisme sexuel marqué.

Crâne : Volume cérébral entre 550 et 680 cm³. Asymétries cérébrales marquées et développement des lobes temporaux. Présence d’une aire de Broca (langage). Front incliné, étroit, précédé d’un faible bourrelet sus-orbitaire. Constriction postorbitaire modérée. Ligne temporale écartée. Voûte crânienne basse mais sensiblement arrondie. Occiput arrondi barré par un bourrelet occipital dominant une nuque plus courte. Base du crâne fléchie et courte. Trou occipital en position plus avancée. Face plus gracile. Palais profond réduit vers l’avant. Partie inférieure de la face plus importante et en position avancée. Orifice nasal aux marges minces et droites. Présence d’un seuil nasal. Racines du zygoma robustes placées au-dessus de la deuxième prémolaire et de la première molaire. Présence d’une fosse canine. Mandibule parabolique faiblement divergente. Symphyse haute et peu inclinée. Corps de la mandibule robuste et branche montante haute.

Dents : Incisives développées et canines réduites. Prémolaires munies de deux reliefs (cuspides) et moins molarisées. Molaires assez grandes mais avec réduction de la taille de la troisième. Émail épais.

Postcrânien : Conserve des aptitudes au grimper dans les arbres. Cage thoracique en forme de tronc de cône. Bras longs mais peu robustes. Main plus courte avec un pouce capable de bout à bout avec d’autres doigts. Premières phalanges encore longues. Membres inférieurs relativement courts. Col du fémur long et mince, et tête peu volumineuse. Pas d’hyperextension du genou. Pied plus court, non voûté mais pas propulsif. Pouce adducté.

Commentaire : Cet « homme habile » l’est par son anatomie crânienne — cerveau développé, aire de Broca, grandes incisives et réduction de la taille des molaires — mais pas par son squelette locomoteur qui ressemble plus à celui de Lucy quant à ses proportions, une A. afarensis. La morphologie de ses mains ne le rend pas plus apte à fabriquer des outils que les paranthropes contemporains.

▪ Nom : Homo rudolfensis

▪ Âge : 2,4 à 1,7 millions d’années.

▪ Région : Afrique orientale.

▪ Pays/sites : Kenya : Koobi Fora, Ileret. Malawi : Uraha.

▪ Inventeur : Alexeev, 1986.

▪ Habitat : Savanes arborées et ouvertes.

▪ Taille : Mâles : 1,40 m et 50 kg. Dimorphisme sexuel inconnu.

Crâne : Cerveau d’un volume compris entre 650 et 750 cm³. Asymétries marquées et développement des lobes temporaux. Front fuyant et absence de bourrelet sus-orbitaire. Faible constriction postorbitaire et lignes temporales écartées. Voûte crânienne allongée et aplatie. Occiput anguleux barré par un faible bourrelet occipital. Nuque étendue. Face plane et inclinée vers l’avant. Palais large. Partie moyenne de la face plus importante. Marge de l’orifice nasal arrondie. Seuil nasal effacé. Racine du zygoma en position avancée et inclinée vers l’avant. Arcade zygomatique robuste. Mandibule robuste avec des arcades dentaires peu divergentes. Symphyse haute, inclinée vers l’arrière et renforcée. Corps de la mandibule haut, large et robuste. Branche montante élevée.

Dents : Incisives développées et canines réduites. Deuxième prémolaire molarisée. Grandes molaires allant de taille croissante de la première à la troisième. Émail très épais.

Postcrânien : Peu connu. Fémur avec un col plus court et plus robuste avec une tête plus volumineuse, en accord avec une bipédie plus affirmée.

Commentaire : L’« homme du lac Rodolf » appartient au genre Homo en raison de la taille de son cerveau. Le reste du crâne évoque plus les paranthropes par la robustesse de l’appareil masticateur, bien que les détails de l’anatomie soient très différents. Sa bipédie semble plus dérivée que celle des Homo habilis.

Les paranthropes, qu’on appelle encore les « australopithèques robustes » côtoient les premiers hommes. D’abord découverts en Afrique du Sud dans le site de Kromdrai par Robert Broom en 1938, ils sont rejoints par d’autres trouvés en Afrique de l’Est par Louis et Mary Leakey en Tanzanie en 1959 et par Camille Arambourg et Yves Coppens en Éthiopie en 1967. Le qualificatif robuste vient de leur face et de leur appareil masticateur très puissants, ce qui justifie de les réunir dans un même taxon, le genre Paranthropus. On a Paranthropus aethiopicus et Paranthropus boisei en Afrique de l’Est et Paranthropus robustus et, plus incertain, Paranthropus crassidens en Afrique du Sud.

▪ Nom : Paranthropus aethiopicus

▪ Âge : 2,7 à 2,3 millions d’années.

▪ Région : Afrique orientale.

▪ Pays/sites : Éthiopie : Omo, Hadar. Kenya : Nachukui.

▪ Inventeurs : Arambourg et Coppens, 1967.

▪ Habitat : Arboré et ouvert à proximité de l’eau.

▪ Taille : Mâles : 1,50 m et 50 kg. Dimorphisme sexuel certainement important.

Crâne : Cerveau de 420 cm³. Asymétrie cérébrale peu marquée. Front étroit réduit à un trigone et précédé d’un bourrelet sus-orbitaire. Constriction postorbitaire très marquée. Voûte crânienne basse et allongée. Convergence des lignes temporales et crête sagittale ou cimier chez le mâle. Occiput anguleux et présence d’une crête temporo-nucale. Base du crâne longue et peu fléchie. Trou occipital en position postérieure. Face prognathe dans sa partie alvéolaire. Palais peu profond. Clivus naso-alvéolaire en forme de gouttière. Racine du zygoma au-dessus de la deuxième prémolaire et de la première molaire. Arcade zygomatique puissante, large et haute. Mandibule longue et robuste. Arcades dentaires en U divergent. Symphyse mandibulaire haute, longue et inclinée. Branche montante haute.

Dents : Incisives et canines réduites. Prémolaires larges et molarisées. Pas de diastème canine/première molaire supérieure. Molaires grandes, larges et robustes. Émail épais.

Postcrânien : Inconnu.

Commentaire : Ces paranthropes ou « presque hommes d’Éthiopie » affirment l’émergence d’espèces adaptées à la mastication de nourritures coriaces. Ils sont intermédiaires entre les A. afarensis et les paranthropes plus récents.

▪ Nom : Paranthropus boisei

▪ Âge : 2,4 à 1,2 millions d’années.

▪ Région : Afrique orientale.

▪ Pays/sites : Éthiopie : Hadar, Konso, Omo. Kenya : est et ouest Turkana. Tanzanie : Olduvai. Malawi : Uraha.

▪ Inventeur : L. Leakey, 1959.

▪ Habitat : Arboré et ouvert à proximité de l’eau.

▪ Taille : Mâles : 1,50 m et 55 kg ; femelles : 1,20 m et 30 kg. Dimorphisme sexuel très important.

Crâne : Cerveau de 500 à 600 cm³. Asymétrie cérébrale marquée et lobes pariétaux développés. Front réduit à un trigone, incliné et précédé d’un bourrelet peu saillant au-dessus des orbites. Constriction postorbitaire extrêmement marquée. Voûte crânienne basse, lignes temporales convergentes et formation d’une crête sagittale (cimier) chez les mâles. Région de l’occiput convexe et barrée par une crête temporo-nucale. Base du crâne courte et fléchie. Trou occipital orienté vers le bas mais en position antérieure. Face « en coupelle » avec l’ouverture nasale dans une dépression. Clivus naso-alvolaire en forme de gouttière concave en continuité avec le plancher nasal (absence de seuil nasal). Racine du zygoma naissant haut au-dessus des prémolaires (première/deuxième prémolaire) et en position très avancée. Arcade zygomatique puissante et écartée en forme de hanse. Mandibule très robuste avec une symphyse haute, large et renforcée de bourrelets osseux et inclinée vers l’arrière. Arcades dentaires divergentes en U vers l’arrière. Branche horizontale très large, très haute et très robuste. Branche montante très haute.

Dents : Incisives et canines très réduites formant une barre rectiligne. Prémolaires larges et molarisées. Molaires de taille croissante de la première à la troisième, très larges, couvertes d’un émail très épais et à racines très robustes.

Postcrânien : Fragmentaire et mal connu. Membres supérieurs relativement plus courts et membres supérieurs relativement plus longs. Coude verrouillé en extension (arboricolisme). Bassin large et ouvert. Col du fémur long et mince, et tête relativement développée (bipédie). Pied peu ou pas voûté et gros orteil (hallux) adducté.

Commentaire : Les « paranthropes de M. Boise » possèdent l’appareil masticateur le plus puissant. L’avancée des arcades zygomatiques, qui favorise l’action des muscles, amène celles-ci à dépasser l’orifice nasal qui n’est plus visible en vue latérale, d’où la face concave « en coupelle ». Ces paranthropes sont les derniers homininés à survivre aux côtés des hommes.

▪ Nom : Paranthropus robustus

▪ Âge : 2,2 à 1 millions d’années.

▪ Région : Afrique australe.

▪ Pays/sites : Afrique du Sud : Kromdrai, Swartkrans, Drimolen.

▪ Découvreurs : R. Broom, 1938.

▪ Habitat : Arboré et ouvert à proximité de l’eau.

▪ Taille : Mâles : 1,45 m et 45 kg ; femelles : 1,15 m et 30 kg. Dimorphisme sexuel très important.

Crâne et dents : Volume cérébral de 450 à 500 cm³. Front réduit à un trigone et précédé d’un bourrelet peu saillant au-dessus des orbites. La face et les dents comparables à celle décrites pour Paranthropus boisei.

Postcrânien : Bipédie plus dérivée que celle des australopithèques. Membres supérieurs relativement plus courts et membres inférieurs relativement plus longs. Articulation de l’épaule orientée vers le haut et coude verrouillé en extension (arboricolisme). Main courte avec pouce court capable d’opposition avec d’autres doigts. Premières phalanges peu ou pas courbées. Bassin large et ouvert. Fémur au col long et mince et à tête assez développée (bipédie). Genou capable d’extension. Pied court et robuste avec gros orteil adducté. Premières phalanges courtes et peu courbées.

Commentaire : Ces « paranthropes robustes », les premiers décrits, ont une morphologie crânienne un peu moins dérivée que celle des P. boisei. Leur squelette locomoteur montre que leur bipédie est plus affirmée que celle des australopithèques. La conservation de caractères associés à l’arboricolisme ne signifie pas qu’ils passent encore beaucoup de temps dans les arbres. La morphologie des mains se compare à celle des premiers hommes. Ils sont capables de manipuler et de fabriquer des outils, en accord avec le développement de leurs asymétries cérébrales.

Des adaptations fondées sur de grandes dents et l’usage d’outils

Tous ces homininés de l’Afrique de l’Est exploitent des niches écologiques assez proches. Tous possèdent des mâchoires impressionnantes munies de grosses dents. On les appelle les « mégadontes ». Leur avantage consiste précisément à pouvoir mastiquer des nourritures souvent coriaces mais de bonne qualité nutritive. À cause de ces mâchoires de taille spectaculaire, surtout chez les paranthropes, on a considéré qu’ils étaient des homininés végétariens très spécialisés. Mais la reconstitution de leur régime alimentaire à partir des traces isotopiques révèle des paranthropes coutumiers d’un régime plus omnivore. Dans la chaîne alimentaire, le taux de strontium, un élément naturel, diminue depuis les végétaux jusqu’aux carnivores en passant par les herbivores. Cet élément se fixe dans les os. En comparant le taux relatif de strontium dans les ossements fossiles de la grotte de Swartkrans en Afrique du Sud, on s’est aperçu que les paranthropes sont tout aussi éclectiques que des babouins contemporains. D’autres éléments, comme le taux de carbone de type C3/C4 suggère qu’ils mangeaient des antilopes brouteuses d’herbe. Toutes ces indications décrivent des homininés à la fois capables de mastiquer les nourritures les plus coriaces au cours des périodes critiques grâce à un appareil masticateur puissant et de se procurer certaines de ces nourritures grâce à l’usage d’outils. Parmi eux, les Homo habilis sont ceux qui s’éloignent le plus de la mégadontie.

La cohabitation de tous ces homininés suppose des adaptations suffisamment divergentes. Si tous consomment des fruits, de jeunes pousses et du petit gibier au cours des saisons humides, leurs niches écologiques respectives reposent aussi sur la capacité d’exploiter mieux que leurs concurrents des ressources vitales au cours des saisons sèches. Les paranthropes se maintiennent dans les savanes arborées à proximité de l’eau pour collecter les parties souterraines des plantes qu’ils sont seuls capables de mastiquer en grande quantité. Pour ce faire, ils utilisent des bâtons à fouir. Les parties souterraines des plantes procurent une très grande biomasse de nourritures à la fois comestibles et de bonne qualité nutritive, surtout dans les savanes inondables. Un tel régime procure les nutriments et l’énergie nécessaires au développement et au fonctionnement d’un cerveau relativement développé.

Les Homo habilis comptent sur l’exploitation de carcasses, très abondantes au cours des saisons sèches. De nos jours, les observations menées en Afrique décrivent les fins de telles saisons comme dramatiques pour les herbivores qui meurent en grand nombre. Les carnivores deviennent des charognards qui bénéficient de cette abondance. Si les carcasses des grands mammifères se décomposent rapidement dans les savanes ouvertes, elles se conservent mieux dans les habitats arborés. De telles conditions existent aussi dans l’Afrique des premiers hommes. La diversité des carnivores de cette époque se nourrit d’une diversité tout aussi impressionnante des grands herbivores. Les homininés vivant dans les savanes arborées peuvent mettre à profit à la fois ces carcasses et un habitat familier qui leur favorise l’accès à de la viande comestible. Nantis de quelques outils, ils en découpent des morceaux pour les consommer ultérieurement, à distance. Sur place, ils brisent les os pour accéder à la moelle et les crânes pour manger le cerveau. La langue est détachée à l’aide d’éclats coupants.

Certes, les Homo habilis sont en concurrence avec les grands carnassiers, à commencer par les hyènes. Ces dernières sont les seules capables de briser les os avec leurs puissantes mâchoires. Mais les premiers hommes, et les autres homininés, arrivent à mieux exploiter les carcasses grâce à leurs outils de pierre. Cela demande une organisation adéquate qui comprend le repérage, l’apport des outils et la découpe, en vue de la consommation immédiate et de la constitution de réserves. Les Homo habilis partagent les mêmes habitats que les léopards. Ceux-ci ont l’habitude de hisser leurs proies dans les arbres afin de se mettre hors de portée des autres charognards, mais aussi pour laisser rassir la carcasse. Les Homo habilis doivent avoir des comportements similaires, ne se privant pas au passage de chiper les proies des léopards, comme le font parfois les chimpanzés actuels. Ainsi, les premiers hommes se révèlent chasseurs de petit gibier et charognards habiles. Leur régime inclut de la viande provenant de la capture de petites proies et surtout de la viande obtenue par charognage. La viande entre dans la stratégie adaptative de ces homininés, mais pas grâce à la chasse.

Il reste à cerner la niche écologique des Homo rudolfensis. Ils semblent mieux adaptés à la collecte de nourritures coriaces dans des environnements plus ouverts. Les données disponibles s’accordent avec une stratégie écologique qui recouvre à la fois celle des paranthropes et celle des Homo habilis, mais dans des savanes plus ouvertes.

Le commencement de la préhistoire

Les plus anciens outils taillés et reconnus comme tels apparaissent entre 2,6 et 2,3 millions d’années en Afrique de l’Est. Ils proviennent des sites de Kada Gona en Éthiopie et de Lokalelei au Kenya. Ces outils sont taillés par enlèvement simple d’un ou plusieurs éclats par percussion dure d’une pierre sur une autre. Ce sont des galets ou blocs aménagés, appelés choppers et chopping tools en anglais. Ils sont caractéristiques de la première culture lithique connue, l’Oldowayen, d’après le site d’Olduvai en Tanzanie daté de 1,8 million d’années.

Le site archéologique de Lokalelei au Kenya, décrit en 1999, se présente comme un grand atelier de taille jonché de centaines d’outils. La richesse des vestiges archéologiques permet la reconstitution de la séquence des gestes, les chaînes opératoires, des artisans de cette époque. Leur maîtrise de la percussion suppose une très bonne connaissance des propriétés physiques de la matière première qui peut être du quartzite, du basalte ou du silex. D’autre part, les plans de frappe et les plans de facture des éclats proviennent de gestes d’individus droitiers. Cette reconstitution s’accorde avec les asymétries cérébrales marquées entre les cerveaux droit et gauche, associés justement à la dextérité.

Les premiers hommes sont d’habiles charognards qui, grâce à leurs outils aussi simples qu’efficaces — des éclats pour couper et des tranchoirs pour briser et désarticuler —, accèdent à de la viande sur des animaux qu’ils seraient bien incapables de tuer, comme cet ancêtre du mammouth qui, comme les hommes, vient d’Afrique.

Les préhistoriens reconnaissent plusieurs types de sites, selon qu’ils livrent seulement des outils, soit des outils et les restes d’un seul grand animal, soit encore des outils à côté de restes de plusieurs animaux. Les premiers correspondent à des haltes ou à de courts séjours (bivouacs) et la présence de restes de petits animaux suggère la consommation d’une petite proie. Les seconds décrivent des actes de débitage de morceaux de carcasse de grands mammifères (lieux de dépeçage). Les troisièmes sont des ateliers de boucherie.

La reconstitution de la répartition de ces sites indique une exploitation efficace du milieu et de ses ressources. Lorsqu’ils se trouvent près des cours d’eau ou des berges de lacs, les homininés trouvent facilement des silex et des blocs de quartz, de quartzite ou de basalte et s’en servent, en cas d’opportunité, pour attraper une petite proie (antilopes, jeunes cochons, poissons-chats, etc.). Ailleurs, les premiers artisans savent où se situent les ressources de matière première propres à la taille — berges de lacs ou de fleuves, affleurements rocheux. Cependant, de tels gisements étant localisés, ils organisent des expéditions dans le seul but de fabriquer un grand nombre d’outils, comme à Lokalelei. Puis ils aménagent des caches — ou réserves à outils — sur leur territoire. Ainsi, s’ils découvrent une carcasse propre à la consommation, ils peuvent quérir rapidement des outils et la découper. Les expériences faites par les préhistoriens montrent que les éclats de silex, très tranchants, coupent la viande très facilement alors que les galets aménagés ou tranchoirs sont très efficaces pour désarticuler les membres et briser les os pour la moelle.

Ces outils taillés témoignent d’activités de charognage et de boucherie qui n’existaient pas auparavant. Les homininés chassent des proies de petite taille comme les chimpanzés actuels et certainement les australopithèques auparavant. Mais ils se procurent plus de viande encore sur des carcasses de grands mammifères morts. Ils ne possèdent ni les capacités physiques ni les armes nécessaires pour abattre de grands animaux. Cependant, leurs outils les autorisent à débiter efficacement et rapidement des parties de carcasses qu’ils consomment par la suite en d’autres lieux plus sûrs. La consommation de viande entre à part entière dans les stratégies de survie de ces homininés.

L’usage généralisé d’outils pose la question de l’invention de la pierre taillée. Classiquement, la fabrication d’éclats et de tranchoirs, auxquels s’ajoutent des outils aux formes moins caractéristiques, marque le premier âge de la pierre, le paléolithique ancien. On l’associe aux premiers hommes chasseurs. Mais ce schéma ne tient plus face aux observations des chimpanzés actuels et aux données de l’archéologie préhistorique. Les chimpanzés d’Afrique de l’Ouest utilisent des outils en bois ou en pierre pour briser des noix. L’usage de pierres comme marteau et enclume est plus fréquent chez les femelles afin d’accéder à des nourritures végétales. C’est aussi dans ces mêmes populations que la chasse est la plus pratiquée par les mâles, mais sans utilisation d’arme pour tuer les proies ou d’outil pour les dépecer. Dès lors, le modèle classique de « l’homme chasseur, utilisateur d’outils, qui se procure de la viande » a un temps cédé devant le modèle de « la femme collectrice, utilisatrice d’outils, qui accède à des nourritures végétales ». Mais cette répartition elle-même entre femme-collectrice et homme-chasseur, censée prendre place au sein des premiers hommes, est dépassée depuis la découverte d’Australopithecus garhi. Cet australopithèque qui provient du site de Bouri Hata dans la vallée moyenne de l’Awash, en Éthiopie, est daté de 2,5 millions d’années. La présence à côté de ses ossements d’outils oldowyaens qui ont servi à décharner des restes d’antilopes et de chevaux signifie que des australopithèques, plus végétariens que les premiers hommes, utilisent déjà, à cette période, des outils taillés pour consommer de la viande.

Ces dernières découvertes bousculent toutes les hypothèses les plus simples sur l’adaptation des homininés anciens. L’usage d’outils est bien antérieur à l’invention de la pierre taillée et la pierre taillée n’est probablement pas une invention du genre Homo. Ces outils participent d’une exploitation plus complexe des ressources de l’environnement. En effet, les homininés doivent localiser les ressources de nourritures mais aussi de matières premières. Le fait que certains d’entre eux aient traversé une savane herbeuse dans le seul but de tailler des outils à Lokalelei, il y a plus de 2,3 millions d’années, souligne des capacités cognitives associées à l’organisation des activités de survie dans l’espace et le temps. Cela suppose aussi une formation sociale adaptée qui s’appuie, peut-être, sur l’usage d’un langage.

La fin de la deuxième radiation des homininés

Les adaptations anatomiques, comportementales et culturelles de tous ces homininés peinent à dégager des hommes véritablement distincts. Certes, Homo habilis semble plus gracile, nanti d’un plus grand cerveau et plus omnivore, mais son squelette locomoteur le lie encore au monde des arbres. Homo rudolfensis apparaît plus engagé dans les savanes arborées, mais ses fortes mâchoires le rapprochent des paranthropes. Quant à ces derniers, leur face robuste les écarte résolument des origines de l’homme, mais leur cerveau s’avère développé et ils utilisent aussi des outils en pierre. Face à cette situation très complexe, certains paléoanthropologues reviennent sur la définition du genre Homo. Classiquement, en effet, on a tenté de définir notre genre sur la base de quatre critères : la taille du cerveau, une bipédie dérivée, l’outil et la main, le langage. Aucun des trois premiers critères ne suffit puisque tous les homininés de la deuxième radiation y répondent. Reste le langage. Toutefois, depuis que l’on a mis en évidence une aire de Wernicke chez les chimpanzés, la relation entre l’anatomie cérébrale et l’usage du langage est devenue une condition nécessaire, mais non plus suffisante. Face à ces interrogations, plusieurs paléoanthropologues reviennent à une définition du genre qui repose sur des différences adaptatives marquées dans les organismes. En ce qui concerne le genre Homo, ce sont les adaptations anatomiques et comportementales qui les amènent à se libérer de la dépendance au monde des arbres. Ce n’est pas le cas d’« Homo » habilis, ni celui d’« Homo » rudolfensis. Ainsi, tous les homininés de la deuxième radiation de notre lignée évolutive sont au seuil du genre Homo mais aucun ne l’a véritablement franchi. Pour cela, il faudra attendre l’extinction des « premiers hommes » — Homo habilis et Homo rudolfensis — et l’affirmation de la grande divergence écologique entre les paranthropes et des hommes incontestables qui se manifestera vers 1,9 million d’années avec l’apparition d’Homo ergaster.

En effet, la deuxième radiation connue des hominidés s’étiole à partir de 1,6 million d’années. Les premiers à disparaître sont les Homo rudolfensis, puis les Homo habilis, certainement en relation avec un refroidissement global intervenant vers 1,7 million d’années. Les paranthropes entrent à la fois dans une phase de déclin et de spécialisation qui s’achève par leur extinction vers 1,2 million d’années. Ils connaissent un destin comparable en Afrique du Sud.

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HOMO ERGASTER ET L’EXPANSION DU GENRE HOMO

C’est au cœur de la deuxième radiation des homininés qu’apparaît Homo ergaster. C’est un homme de grande taille et bipède accompli. Son arrivée sanctionne le déclin des autres homininés. Seuls les paranthropes survivent à ses côtés pendant quelques centaines de milliers d’années. La scène africaine ne suffit plus à cet homme capable de vivre loin de la protection des arbres. Il sort d’Afrique et s’installe sur les franges méridionales de l’Eurasie.

Les premiers grands hommes

Découverts au cours des années 1970 sur les rives est du lac Turkana au Kenya, les premiers hommes sont d’abord présentés comme des Homo erectus africains. Cependant, leurs caractères plus graciles et leur ancienneté conduisent plusieurs anthropologues à reconnaître une espèce distincte appelée désormais Homo ergaster. Ce sont des hommes de grande taille qui émergent en Afrique orientale entre 2 et 1,8 millions d’années.

L’anatomie de leur crâne en fait des hommes incontestables. Le cerveau a une capacité de 700 à 850 cm³. Les asymétries entre les deux hémisphères sont très marquées. Les lobes temporaux et frontaux sont plus importants. Le développement des parties antérieures du cortex se retrouve dans l’intensification du réseau méningé moyen qui devient plus dense dans ses parties antérieures. La boîte crânienne est plus arrondie. Le plan occipital domine largement un plan nucal réduit. Cependant, un bourrelet persiste entre ces deux plans. En vue de face, la région sus-orbitaire apparaît plus volumineuse. Les lignes temporales forment deux crêtes nettement séparées en relation avec des muscles masticateurs moins importants. De ce fait, la constriction postorbitaire se réduit.

La face, bien que plus robuste que la nôtre, est plus gracile que celle les homininés contemporains. Le nez est saillant. Une fosse canine creuse le maxillaire en dessous de la racine antérieure de l’arcade zygomatique. Celle-ci prend naissance au-dessus de la première molaire. Les dents forment des arcades dentaires paraboliques harmonieuses qui s’ouvrent vers l’arrière. Les incisives sont développées. Les canines s’alignent avec les autres dents. Les prémolaires sont moins molarisées. La réduction de la taille de l’appareil masticateur se manifeste par une troisième molaire devenue plus petite que la deuxième. La mandibule, plus gracile que celles des autres homininés contemporains, reste renforcée par plusieurs bourrelets osseux. Elle est dépourvue de menton. Les crânes ER 3733 et ER 3883, trouvés à l’est du lac Turkana, et datés de 1,7 million d’années, sont ceux d’un homme et d’une femme. Ils montrent une réduction du dimorphisme sexuel propre au genre Homo.

Le squelette complet d’un adolescent — WT 15000, découvert sur les rives ouest du lac Turkana, à Nariokotomé, au Kenya en 1985 — révèle l’existence fort ancienne d’hommes de grande taille et doués d’une bipédie comparable à la nôtre. Les fémurs sont longs. Le col, court et robuste, mais encore de section ovalaire, porte une tête développée. La cavité articulaire correspondante dans le bassin est large et profonde. Des piliers osseux renforcent cette région du bassin. Les jambes, très longues, reposent sur un pied court et arqué. Le gros orteil est accolé aux autres doigts du pied. Les bras sont relativement courts et s’articulent sur des épaules larges et dégagées du cou. La cage thoracique conserve une forme conique. Un espace important sépare les dernières côtes du bord supérieur du bassin, laissant apparaître une taille. Le bassin est court et refermé en forme de cuvette. La stature de cet adolescent, dont l’âge est estimé à 12 ans, dépasse 1,60 m. Il aurait atteint la taille de 1,80 m s’il avait continué de grandir, en admettant une courbe de croissance semblable à la nôtre. Cependant, les études sur la formation des dents et des os la décrivent comme sensiblement plus rapide que la nôtre. En dépit de cet ajustement, on est confronté à des hommes de très grande taille, bien plus grands et meilleurs bipèdes que tous les autres hominidés précédents ou contemporains.

Une anatomie adaptée à la savane

Le corps longiligne, le tronc et les membres d’Homo ergaster possèdent des formes longues et cylindriques propices à la dissipation de la chaleur. D’une part, la bipédie place le tronc nettement au-dessus du sol, à plus d’un mètre, ce qui correspond à des couches d’air moins chaudes que celles situées au niveau des pieds. La verticalité fait que le tronc ne reçoit les rayons du soleil qu’au niveau des épaules aux moments les plus chauds de la journée. D’autre part, l’action qui consiste à se déplacer le tronc face au flux d’air favorise l’évacuation de la chaleur par convexion. À cela s’ajoute, très certainement, l’acquisition d’une peau riche en glandes sudoripares. On pense que la perte de la pilosité advient chez Homo ergaster. Une toison épaisse, si dense chez les singes, protège efficacement contre l’ensoleillement. En revanche, elle limite l’évacuation de la chaleur produite par l’organisme au cours des déplacements. Pour des hommes très actifs et mobiles, il importe de pouvoir réguler la température du corps en éliminant la chaleur produite par les efforts musculaires. Cela ne peut se faire sans une pilosité réduite. Un autre organe s’avère très sensible aux variations de température : le cerveau. L’étude du réseau veineux cérébral chez Homo ergaster révèle l’intensification de ses ramifications. Il joue le rôle de régulateur thermique, comme une sorte de radiateur. Tous ces caractères s’accordent avec la physiologie d’un organisme capable de produire des efforts soutenus.

Les caractéristiques du squelette locomoteur d’Homo ergaster sont celles d’un homme apte à faire de longues marches dans la savane et capable de courir en position verticale. Les hommes, comme tous les singes, sont des animaux diurnes. Se déplacer dans les savanes requiert une marche efficace et endurante, mais aussi la capacité à la course. Toute l’anatomie postcrânienne d’Homo ergaster en témoigne. Comme chez l’homme moderne, la marche se fait avec une jambe en hyperextension. Le pied est court et propulsif, le tarse devenant sa partie la plus longue au détriment d’un métatarse et d’orteils réduits. Il touche le sol par le talon et bascule sur la partie à la naissance du gros orteil. La cheville n’autorise plus de mouvements latéraux. La double courbure transversale et longitudinale favorise le transfert de poids du talon vers l’avant du pied. Le balancement alternatif des bras avec les jambes du côté opposé assure une stabilité du haut et du bas du corps par rapport au bassin. Celui-ci n’effectue que de faibles rotations à chaque pas. Les mouvements du centre de gravité du corps suivent des courbes oscillatoires de faible amplitude qui se compensent. La marche comme la course humaine sont d’une grande efficacité mécanique entretenue par une physiologie non moins efficace.

Les adaptations à une bipédie évoluée du genre Homo

Boîte crânienne développée

Sa masse importante restreint les oscillations du haut du corps par rapport au bassin.

Épaules

Elles sont larges, ce qui éloigne les bras de la colonne vertébrale et renforce

leur action stabilisatrice du haut du corps.

Membres supérieurs

Ils sont longs et musclés. Ils servent encore à grimper dans les arbres, mais ils sont très utiles pour stabiliser le corps pendant la marche — et la course —, puisque le bras droit avance en même temps que la jambe gauche et vice versa.

Ainsi, un grand bras contrebalance l’effet d’une longue jambe qui, sans cela, ferait pivoter nos hanches à chaque pas (ou foulée), comme chez les Chimpanzés et les Australopithèques.

La cage thoracique

Elle est plus ouverte dans sa partie supérieure, d’où cette forme en tonneau. Cette morphologie facilite le mouvement des côtes pendant la respiration et assure une meilleure ventilation.

Taille

La dernière côte est nettement séparée du bord supérieur du bassin, dégageant la région lombaire. Cela permet une meilleure rotation du tronc pendant la marche et la course.

Bassin

Moins évasé sur les côtés, mais plus étendu d’avant en arrière. Les muscles des hanches et des cuisses ont des insertions qui entraînent une meilleure mobilisation des jambes pendant la marche et la course.

Membres inférieurs

Ils sont longs, ce qui permet de grandes enjambées et une vitesse accrue sans consommation d’énergie musculaire conséquente. Les masses musculaires sont ramenées vers la cuisse, ce qui facilite la mobilisation de l’ensemble en réduisant leur moment d’inertie.

Articulation du genou

La cuisse et la jambe sont alignées — en extension — grâce à une articulation du genou stabilisée. Cela facilite le mouvement de pendule du corps au-dessus du pied, tout en limitant les efforts musculaires.

Pied

Il est en court et compact, ce qui évite à la fois une trop grande élévation du corps et une trop grande flexion du genou entre l’appui sur le talon et l’appui au niveau des orteils. Il possède une double courbure, concave d’avant en arrière et convexe d’un côté à l’autre.

Au moment du poser, le contact se fait d’abord avec le talon, puis un mouvement de bascule nous amène à nous propulser avec la base du gros orteil.

Sa faible masse facilite les déplacements de l’ensemble du membre inférieur (moindre moment d’inertie).

Les origines d’Homo ergaster

Les inventeurs de ce taxon le surnomment le « nouveau venu ». Cette expression souligne l’émergence soudaine de cet homme au milieu de la deuxième radiation des homininés. Classiquement, on fait dériver Homo ergaster d’Homo habilis. Cette phylogénie suppose une succession linéaire de ces taxons au cours du temps et repose sur l’évolution rapide du crâne. Or Homo habilis et Homo ergaster ont été contemporains pendant plusieurs centaines de milliers d’années. D’autre part, les squelettes OH 62 d’Homo habilis et WT 15000 d’Homo ergaster soulignent des différences morphologiques considérables. Il est donc improbable que cet homme dérive d’un des homininés connus en Afrique de l’Est.

Face à cette interrogation, il convient de rappeler que tous les fossiles évoqués jusqu’à présent proviennent de cette seule province. On rencontre une situation comparable en Afrique du Sud, mais sans certitude quant à la présence d’Homo ergaster en son sein. Demeure tout le reste de l’Afrique. On sait depuis la découverte d’Abel au Tchad qu’il y a des hominidés de l’autre côté du Rift. On ignore tout, cependant, de leur évolution. Ces quelques vestiges rappellent que notre histoire évolutive est panafricaine depuis plus de 4 millions d’années. Il est donc fort probable que les origines d’Homo ergaster, et partant du genre Homo au sens strict, ne soient pas en Afrique de l’Est.

▪ Nom : Homo ergaster

▪ Âge : 2 à 1 millions d’années.

▪ Région : Afrique, Europe et Asie méridionales.

▪ Habitats : Kenya : Koobi Fora. Afrique du Sud : Swartkrans ? Algérie : Thigenif. Géorgie : Dmanisi. Espagne : Orce ? Chine : Longgupo. Indonésie : Modjokerto, Sangiran ?

▪ Inventeurs : Groves et Mazak, 1975.

▪ Habitat : Savanes arborées et ouvertes de plaines et de moyenne montagne.

Jusqu’à 40° de latitude nord.

▪ Taille : Mâles : 1,70 m et 70 kg ; femelles : 1,55 m et 50 kg. Dimorphisme sexuel moins important.

Crâne : Cerveau de 700 à 950 cm³. Développement des lobes frontaux. Boîte crânienne volumineuse. Lignes temporales très séparées et constriction postorbitaire peu marquée. Front incliné, étroit et séparé d’un fort bourrelet sus-orbitaire par une gouttière. Bourrelet sus-orbitaire saillant et divisé en deux arches. Voûte crânienne basse. Occiput anguleux, barré par un bourrelet occipital qui domine une nuque plus courte. Trou occipital en position avancée. Face robuste. Palais profond. Prognathisme de la partie moyenne de la face. Nez aux bords minces et droits. Fosse canine présente. Racines du zygoma hautes et graciles. Mandibule renforcée de bourrelets osseux. Arcades dentaires paraboliques et divergentes. Symphyse haute et peu inclinée. Corps assez haut mais peu large. Hauteur de la branche montante modérée.

Dents : Incisives et canines incisiformes formant un arc régulier. Prémolaires symétriques. Molaires de taille moyenne et la troisième plus petite que la deuxième. Émail épais.

Postcrânien : Corps longiligne adapté à la marche et la course bipèdes. Membres supérieurs relativement courts et membres inférieurs très longs. Cage thoracique encore en tronc de cône. Clavicule longue et articulation de l’épaule orientée latéralement. Coude peu verrouillé en extension. Main courte et large. Dernières phalanges larges. Pouce robuste capable d’opposition avec les autres doigts. Large espace entre la dernière côte et le bord supérieur du bassin (taille). Bassin court, en cuvette et refermé vers l’avant. Col du fémur long et tête volumineuse. Genou large et apte à l’hyperextension. Pied compact, propulsif, avec double voûte plantaire. Orteils courts et hallux adducté.

Commentaire : Ces « hommes artisans » sont les premiers homininés de grande taille. Ce sont des hommes incontestables en raison de leur volume cérébral, de la réduction de la taille des dents et de l’appareil masticateur, la morphologie de la main et surtout leurs aptitudes à la course.

L’adaptation culturelle d’Homo ergaster

L’archéologie met en évidence, à cette époque, les premières traces, certes discutables, d’habitat. Un cercle de pierres trouvé à Olduvai, daté de 1,8 million d’années, pourrait représenter ce qui reste des fondations d’une hutte de branchages. Ces constructions deviennent plus fréquentes, notamment avec des habitats aménagés sur les berges des affluents des fleuves et des plages. Par la suite, l’archéologie témoigne d’installations éloignées de l’eau et sises sur des collines. Ces hommes sont capables de construire des campements et, évidemment, de se protéger. Alors que les Homo habilis et, dans une moindre mesure, les autres homininés, utilisent avec discernement les ressources de l’environnement, les Homo ergaster transforment leur environnement.

Les outils contemporains des plus anciens Homo ergaster appartiennent à la culture oldowayenne. Ce n’est que vers 1,6 million d’années qu’apparaissent les bifaces et les cultures dites acheuléennes (Olduvai et Melka Kunturé en Afrique de l’Est, Swartkrans en Afrique du Sud). Les bifaces sont des outils en pierre de forme épointée et symétrique entièrement taillés sur les deux faces. Ils attestent d’une maîtrise accrue des techniques de taille pour l’obtention de formes géométriques et efficaces. L’invention des bifaces s’accompagne d’autres outils tels que les hachereaux, des sphères en pierre et d’autres outils aux formes moins caractéristiques. Si le biface est emblématique de l’acheuléen, il fait partie d’un ensemble plus large d’outils. D’autre part, l’apparition de l’acheuléen ne marque pas le déclin de l’oldowayen. Ces deux grands faciès technologiques perdurent pendant des centaines de milliers d’années et représentent le premier âge de la pierre taillée, ou paléolithique ancien.

L’observation au microscope électronique des traces d’utilisation — tracéologie — des bifaces révèle leur utilisation pour débiter des carcasses et, pour d’autres, tailler des végétaux. Les directions des stries comme l’état des tranchants indiquent des actions de sciage, de découpage, de grattage ou encore d’écrasement. Ces observations rappellent que seuls les outils lithiques nous parviennent. Tous les outils ou ustensiles en matières végétales — épieux, bâtons à fouir, paniers, récipients divers — ont disparu à jamais, sauf dans de rares cas, comme les fragments d’épieux en bois trouvés à Kalombo Falls, au Kenya. Ceux en pierre ne sont que le dessus de la boîte à outils des cultures de la préhistoire

Les premières traces d’utilisation du feu apparaissent vers 1,4 million d’années. À Chesowonga au Kenya, les archéologues trouvent des plaques de terre ayant subi l’action du feu et quelques vestiges archéologiques à proximité. À Swartkrans, à la même époque en Afrique du Sud, des fragments d’os brûlés témoignent de la plus ancienne occupation d’une grotte. Ce sont là des traces ténues, mais il ne peut en être qu’ainsi. En effet, avant d’aménager de véritables foyers et de savoir fabriquer le feu, les hommes l’ont d’abord apprivoisé, puis domestiqué.

Homo ergaster vit dans les savanes arborées grâce à une double adaptation biologique et culturelle. Sa grande taille et ses capacités physiologiques en font un véritable chasseur. Cependant, la chasse, le charognage, la collecte de nourritures végétales et l’obtention de matières premières s’organisent autour de camps de base. Les ateliers de boucherie, situés à l’écart du camp, deviennent plus nombreux. Les archéologues y trouvent les ossements d’animaux de différentes espèces ayant été décharnés. Les roches et les galets sont collectés parfois à plus d’une dizaine de kilomètres. Après une taille souvent grossière, ils sont rapportés au campement pour être taillés avec plus de précision. Avec le désir d’obtenir des outils aux formes plus complexes, ces artisans deviennent plus sélectifs sur le choix des matières premières. Ces nouvelles activités s’associent à un cerveau plus développé. Cependant, soulignons que si celui d’Homo ergaster est absolument plus grand que celui des homininés contemporains, sa taille relative dénote d’un accroissement proportionnellement modeste en regard de celle corporelle. Il reste que l’une et l’autre exigent, chez l’Homo ergaster, des apports nutritifs conséquents — actuellement, par exemple, notre cerveau représente 2 % de notre masse corporelle mais consomme 20 % de l’énergie apportée par l’alimentation. On suppose que l’usage du feu et la cuisson des aliments, notamment des nourritures végétales, facilitent une digestion rapide des nourritures, ce qui favorise le développement et le fonctionnement d’un cerveau de taille importante. C’est une corrélation intéressante, bien que plusieurs centaines de milliers d’années séparent les plus anciens Homo ergaster des premières traces d’une maîtrise plus sûre du feu.

L’expansion du genre Homo hors d’Afrique

Homo ergaster est le premier homme et même le premier homininé à sortir d’Afrique. Les preuves fossiles de cette première grande migration humaine proviennent de Dmanisi, en Géorgie. C’est d’abord la découverte d’une mandibule attribuée à Homo ergaster trouvée en 1992, puis deux crânes annoncés en 1999 et à nouveau en 2002. Les datations confirment un âge autour de 1,7 million d’années. Les autres témoignages sont encore l’objet de controverses. Le fossile de Longuppo, daté de 1,8 million d’années, est trop fragmentaire pour affirmer son appartenance au genre Homo. Le problème est tout autre à Java puisque les datations sont validées mais la provenance exacte des fossiles humains demeure incertaine. Bien que l’anatomie de certains fossiles s’accorde avec une présence humaine entre 1,5 et 1 million d’années en Indonésie.

D’autres vestiges de l’expansion des premiers hommes proviennent de l’archéologie. Les plus anciens outils sont connus en Chine, à Renzidong, et datés de 2 millions d’années. Il en est de même pour divers sites du plateau de Potwar au Pakistan. Mais l’ancienneté de ces gisements n’est pas encore admise. Il en va autrement de Riwat, toujours au Pakistan, (1,4 million d’années) et d’Ubeidiya au Proche-Orient (1,7 million d’années). Tous ces témoignages soutiennent une expansion d’Homo ergaster hors d’Afrique entre 2 et 1,5 millions d’années.

Les plus vieux fossiles connus en Europe sont ceux de Ceprano en Italie et de Gran Dolina en Espagne. Ils datent de 900 000 à 800 000 ans. Les sites archéologiques les plus anciens remontent à 2 millions d’années, comme Chilhac, Saint-Elbe et Blassac dans le Massif central ou Sept-Fonds dans le Périgord. Leur authenticité archéologique ou leur âge restent discutés. Puis arrivent, dans l’ordre, les sites d’Orce en Espagne, de Sandalja en Croatie, du Vallonet en France, de Stranska Skala en République tchèque, Nauwied en Allemagne, Irsenia en Italie, de Soleihac et Nohlac encore en France, etc., tous compris entre 1,2 et 0,7 million d’années. Des hommes ont abandonné des outils en Europe bien avant 1 million d’années. De toute évidence, les premières pénétrations humaines sur ce continent sont le fait de petites bandes dont les vestiges sont très rares et d’autant plus difficiles à identifier comme tels.

Les migrations précoces des bandes d’Homo ergaster s’expliquent facilement. Ces hommes sont de grande taille, endurants et de véritables chasseurs. Leur force, leurs armes et leur organisation sociale en font des prédateurs redoutables. Ils peuvent abattre des animaux de grande taille comme disputer les carcasses aux autres carnivores. Les animaux que l’on trouve aux côtés de ces hommes proviennent, eux aussi, des communautés des savanes africaines. Les lions, les macaques, les panthères, les chevaux, les antilopes, les éléphants migrent hors d’Afrique, occupent le Proche-Orient et vont jusqu’en Europe. Il y a une continuité écologique entre les savanes africaines et les steppes de climats tempérés chauds. Ce sont ces milieux qui soutiennent les plus grandes biomasses d’animaux de grande taille. En tant que chasseurs et charognards opportunistes, des populations d’Homo ergaster ont suivi naturellement les mouvements des faunes. Ces migrations découlent de changements climatiques. On peut supposer, c’est une hypothèse, que ces hommes vivent en partie dans des vastes savanes arborées d’Afrique centrale couvrant alors le Sahara. Au cours d’une période plus froide et surtout plus sèche, notamment vers 1,7 million d’années, certaines populations migrent vers le sud, d’où leur apparition soudaine en Afrique de l’Est, et d’autres vers le nord. L’absence de données paléontologiques et archéologiques en Afrique centrale ne permet pas de tester cette hypothèse. Mais elle a le mérite d’expliquer l’expansion simultanée d’Homo ergaster en Afrique et dans les marges méridionales de l’Ancien Monde.

Qui sont les premiers hommes à sortir d’Afrique : des Homo ergaster ou des hommes plus archaïques découverts récemment à Dmanisi, en Géorgie, et nommés Homo georgicus ? Quoi qu’il en soit, des hommes migrent hors d’Afrique en compagnie d’autres femmes africaines entre 2 et 1,8 millions d’années. L’homme est le seul singe migrateur : c’est le début de l’aventure humaine.

L’évolution du genre Homo entre 1,8 et 0,7 million d’années

Cette période, qui dure plus de 1 million d’années, s’appelle le pléistocène ancien. Elle est marquée par l’affirmation des cycles glaciaires, dont les fréquences et les effets affectent l’évolution des communautés écologiques. L’alternance des sécheresses en Afrique sonne le déclin des homininés à partir de 1,5 million d’années. Les Homo habilis et Homo rudolfensis disparaissent avant 1,6 million d’années. Il en est de même pour les paranthropes vers 1,2 million d’années, une autre époque marquée par un refroidissement notable. Désormais, notre lignée évolutive n’est plus représentée que par le genre Homo répandu sur les trois continents de l’Ancien Monde.

Les bandes d’Homo ergaster occupent toute l’Afrique et les parties méridionales de l’Europe et de l’Asie. Leurs migrations dépendent des variations latitudinales des climats au gré des périodes climatiques. De petites populations se trouvent plus ou moins isolées. Certaines finissent par disparaître, d’autres connaissent des dérives génétiques. Cette période de notre évolution longue de 1 million d’années reste mal connue puisque documentée par de rares fossiles.

Les vestiges archéologiques délimitent deux grandes régions. L’une, située à l’est d’une ligne qui part de l’Europe du Nord pour rejoindre le continent indien, se caractérise par le maintien de cultures sur galets et blocs aménagés (oldowayen). L’autre, à l’ouest de cette ligne, est marquée par l’expansion de l’acheuléen. Du côté des hommes, on admet que les premiers Homo ergaster sortis d’Afrique, et porteurs des techniques oldowayennes, s’installent en Asie et évoluent vers des hommes appelés Homo erectus. Quelques milliers d’années plus tard, c’est le tour d’autres Homo ergaster porteurs cette fois de techniques acheuléennes. Ils deviennent des Homo heidelbergensis. Un tel schéma paraît cependant trop simple et trop rigide pour être vrai. D’une part, l’association d’un type d’homme et d’un type d’outil n’est pas fondée. D’autre part, cette partition culturelle ne repose que sur la caractérisation très formalisée des cultures lithiques et tend à être remise en cause. Enfin, ce schéma évoque une division entre l’est et l’ouest et oublie les mouvements nord-sud. Mais ce schéma, très grossier, est le seul capable de rendre compte de l’état très fragmentaire de nos connaissances au cours de cette longue période.

Homo erectus, Homo heidelbergensis et les autres

Classiquement, Homo erectus au sens large regroupe tous les hommes fossiles compris entre 1,8 et 0,3 million d’années, soit tout le pléistocène ancien et la moitié du pléistocène moyen. Il représente un tronc commun du genre Homo relativement stable pendant 1,5 million d’années. Mais actuellement, les paléoanthropologues décrivent plusieurs branches dont l’évidence n’est pas clairement établie.

Homo erectus au sens strict réunit les formes asiatiques. On retrouve les hommes de Java ou pithécanthropes, les hommes de Pékin ou sinanthropes et d’autres fossiles trouvés en Inde. Ils se caractérisent par l’acquisition d’un squelette hyperossifié et très massif. L’épaisseur des os du crâne est considérable. La boîte crânienne renferme un cerveau de 900 à 1 100 cm³. Sa voûte crânienne est basse. Les parois latérales du crâne convergent vers le haut pour former une carène. L’occiput est anguleux et barré par un torus occipital. La base du crâne reste peu fléchie. La région sus-orbitaire présente un torus continu et volumineux qui est séparé par un sillon postorbitaire de l’écaille du frontal chez les formes de Chine (Homo erectus pekinensis) ou en continuité chez les formes indonésiennes (Homo erectus erectus). Les lignes temporales sont écartées et soulignées par des crêtes. La constriction postorbitaire est réduite, en accord avec une réduction des muscles masticateurs. La face apparaît impressionnante en raison du développement de pommettes massives et plates (région sous-orbitaire). La racine de l’arcade zygomatique s’insère très bas et très en avant (crâne Sangiran 17 de Java). On note la présence d’une fosse canine. Comme pour les formes robustes d’homininés, il n’y a pas de clivus naso-alvéolaire. La mandibule est robuste. Pour autant, la taille des arcades dentaires est sensiblement réduite par rapport à celle des homininés plus anciens. Les Homo erectus pekinensis apparaissent plus modernes pour tous ces caractères : base du crâne plus fléchie, fosse canine plus marquée, parois du nez verticales. Sur la base de ces différences régionales, on peut admettre deux sous-espèces, Homo erectus pekinensis et Homo erectus erectus. Les premiers finissent par évoluer vers des formes qui se rapprochent des hommes modernes. Les seconds poursuivent leur évolution vers des formes hyper-erectus. En dépit de ces différences régionales, leur évolution générale se manifeste par une augmentation de la capacité crânienne et une réduction de la taille de la face. Le squelette postcrânien ressemble au nôtre, mais plus robuste et très ossifié.

▪ Nom : Homo erectus

▪ Âge : 1,5 à 0,3 million d’années.

▪ Région : Asie orientale et centrale. Incursions en Afrique et en Europe.

▪ Pays/sites : Chine : Zhouloudian, Hexian, Lantian. Indonésie : Trinil, Sangiran, Nangong. Inde : Ethnora. Éthiopie : Omo, Melka Kunturé. Tanzanie : Olduvai.

▪ Inventeur : Dubois, 1892.

▪ Habitats : Tous les habitats des régions tempérées et chaudes. Jusqu’à 45° de latitude nord.

▪ Taille : Mâles : 1,65 m et 57 kg ; femelles : 1,50 m et 50 kg. Dimorphisme sexuel réduit.

Crâne : Volume cérébral entre 850 et 1 100 cm³. Développement des lobes temporaux et frontaux. Front très fuyant précédé d’un fort bourrelet sus-orbitaire continu et puissant. Lignes temporales marquées, très écartées et faible constriction postorbitaire. Gouttière postorbitaire plus ou moins marquée. Voûte crânienne basse allongée et présence d’une carène sagittale. Plus grande largeur de la boîte crânienne située à sa base (forme en tente). Occiput anguleux barré par un bourrelet occipital. Nuque plus courte. Base du crâne peu fléchie et allongée. Trou occipital en position avancée. Palais profond. Face robuste. Prognathisme de la partie moyenne de la face. Nez aux bords minces et droits. Fosse canine présente. Racines du zygoma basses, robustes et en position avancée. Mandibule renforcée de bourrelets osseux. Arcades dentaires paraboliques et divergentes. Symphyse haute et peu inclinée. Corps assez haut mais peu large. Hauteur de la branche montante modérée.

Dents : Incisives et canines incisiformes formant un arc régulier. Prémolaires symétriques. Molaires de taille moyenne et la troisième plus petite que la deuxième. Émail épais.

Postcrânien : Corps longiligne mais robuste adapté à la marche et la course bipèdes. Membres supérieurs relativement courts et membres inférieurs longs. Cage thoracique en forme de tonneau. Clavicule longue et articulation de l’épaule orientée latéralement. Coude peu verrouillé en extension. Main courte et large. Dernières phalanges élargies. Pouce robuste capable d’opposition avec les autres doigts. Large espace entre la dernière côte et le bord supérieur du bassin (taille). Bassin court, en cuvette et refermé vers l’avant. Col du fémur robuste et tête volumineuse. Genou large et apte à l’hyperextension. Pied compact, propulsif, avec double voûte plantaire. Orteils courts et hallux adducté.

Commentaire : Ces « hommes debout » ont un squelette très massif, hyperossifié. Outre cette caractéristique, le squelette locomoteur ressemble au nôtre et ne se différencie que dans les détails.

▪ Nom : Homo heidelbergensis

▪ Âge : 0,8 à 0,3 million d’années.

▪ Région : Afrique, Europe, Asie occidentale, Asie orientale ?

▪ Pays/sites : Allemagne : Mauer. Espagne : Gran Dolina. Italie : Ceprano. Angleterre : Boxgroves. France : Arago. Grèce : Petralona. Éthiopie : Bodo. Zambie : Kwabe. Afrique du Sud : Swarktrans. Chine : Dali, Jinnushan.

▪ Découvreurs : Schoetensack, 1908.

▪ Habitats : Tous les habitats des régions tempérées et chaudes. Jusqu’à 40° de latitude nord.

▪ Taille : Mâles : 1,65 m et 80 kg ; femelles : 1,55 m et 65 kg. Dimorphisme sexuel réduit.

Crâne : Volume cérébral entre 1 000 et 1 300 cm³. Développement des lobes temporaux et frontaux. Front très fuyant précédé d’un fort bourrelet sus-orbitaire subdivisé en deux arches. Lignes temporales écartées et faible constriction postorbitaire. Voûte crânienne basse allongée. Plus grande largeur de la boîte crânienne située à sa base (forme en tente). Occiput anguleux barré par un bourrelet occipital. Nuque courte. Base du crâne courte, fléchie et allongée. Trou occipital en position avancée. Palais profond. Face plus gracile. Palais profond. Prognathisme de la partie moyenne de la face. Nez aux bords minces et droits. Petite fosse canine. Zygoma (pommettes) orientées vers l’avant. Mandibule longue renforcée de bourrelets osseux. Arcades dentaires paraboliques et divergentes. Symphyse inclinée. Corps assez robuste. Branche montante basse et large.

Dents : Incisives et canines développées et verticales. Incisiformes formant un arc régulier. Prémolaires symétriques. Réduction de la taille des molaires, la deuxième étant la plus grande. Prémolaires inférieures à une racine. Émail épais.

Postcrânien : Les parties connues sont comparables à la description donnée pour Homo erectus. Cependant, ces hommes semblent très robustes et plus corpulents.

Commentaire : Le statut des « hommes de Heidelberg » reste incertain. Les fossiles de la fin du pléistocène moyen marquent la transition entre les Homo erectus au sens large et les hommes plus récents, les Néandertaliens, et les hommes modernes.

L’histoire évolutive de la branche qui conduit d’Homo ergaster à Homo heidelbergensis se déroule en Afrique, en Asie occidentale et s’étend à l’Europe. En Afrique, on connaît très peu de fossiles, sur une période longue de 1 million d’années, avant l’émergence de ceux de Kwabe, Bodo, Ndutu, Ngaloba ou encore Thigenif, ainsi que la découverte récente des fossiles de Herto, en Éthiopie. Au Proche-Orient, on trouve l’homme de Zuttiyeh. En Europe, des découvertes récentes permettent de suivre l’émergence d’une branche avec les fossiles de Ceprano, de Gran Dolina et de Mauer, qui amorcent la lignée des hommes de Neandertal. Une autre branche d’Homo heidelbergensis aurait poussé jusqu’en Asie d’après le crâne de Dali en Chine.

Le taxon Homo heidelbergensis provient de la description en 1908 de la mandibule de Mauer, près de Heidelberg, en Allemagne. Actuellement, il recouvre une grande partie des fossiles du genre Homo du pléistocène moyen (700  000 à 125  000 ans) en Afrique, en Europe et dans la partie occidentale de l’Asie. Bien que le fossile de référence soit européen, ses origines sont africaines. Sans qu’il soit possible d’affirmer qu’il s’agit vraiment d’une autre espèce, il recouvre une grande partie des fossiles qui annoncent les hommes les plus récents du pléistocène moyen qui, comme les Homo erectus tardifs de la même époque, se caractérisent tous par une même tendance évolutive avec l’acquisition d’un cerveau d’une capacité d’environ 1 200 cm³.

À partir de 1,7 million d’années, les hommes aménagent des habitats, construisent des abris et utilisent le feu. Dès lors, une part croissante de leur adaptation repose sur les outils, les traditions et les cultures, ce qui ouvre l’accès à de nouveaux environnements.

Depuis Homo ergaster jusqu’à l’émergence de ces hommes plus récents, on note une première phase évolutive qui conduit à une massification du squelette. La morphologie du crâne devient spectaculaire à cause d’un torus sus-orbitaire continu très épais. Bien plus tard, on voit ce torus s’amincir et se subdiviser en plusieurs parties. Un processus comparable affecte l’os occipital. Puis, à partir de la seconde moitié du pléistocène moyen, la taille du cerveau augmente de manière significative, le front se redresse et la face s’allège. On s’interroge sur la signification de cette évolution du genre Homo qui commence par des formes élancées africaines, Homo ergaster, puis passe par une phase robuste avant de connaître une phase de gracilisation plus où moins marquée selon les régions de l’Ancien Monde. Certains paléoanthropologues pensent qu’une lignée plus gracile se perpétue dans sa partie occidentale (branche Homo ergaster-Homo heidelbergensis) alors que la branche asiatique connaît cette phase de massification du squelette (Homo ergater-Homo erectus). Mais un tel schéma est loin d’être simple puisque des formes robustes sont connues en Afrique, comme le crâne OH 9 d’Olduvai daté de 1,2 million d’années. À moins d’imaginer des migrations depuis l’Asie vers l’Afrique, voire vers l’Europe, ce qui est plausible pour des hommes aussi mobiles. Quant à l’Asie orientale, on relève des différences locales qui, pour certaines, peuvent résulter de dérives génétiques, comme à Java. À l’opposé, d’autres paléoanthropologues pensent que toutes ces populations, dont les vestiges restent peu nombreux pour des périodes aussi longues, ne représentent qu’une seule espèce, Homo erectus au sens large, et ancêtre de tous les hommes plus récents, rangés eux aussi dans une seule et même espèce. Manifestement, l’histoire évolutive du genre Homo est loin d’être éclaircie.

Déclin des homininés et expansion du genre Homo

La longue période qui commence avec l’émergence d’Homo ergaster jusqu’à l’apparition des hommes les plus récents, ceux de Neandertal et de Cro-Magnon, s’inscrit dans un contexte très perturbé. Les fluctuations climatiques et les migrations de bandes très mobiles compliquent considérablement la tâche des préhistoriens et des paléoanthropologues. Les déplacements de populations de faibles effectifs peuvent conduire à des extinctions rapides ou à des dérives génétiques propices à l’apparition de différentes branches. Mais, dans ce cas, il faut des ruptures de flux génétique suffisamment longues. Cela se conçoit plus aisément dans des isolats géographiques, mais non pas aussi facilement sur les continents en raison de migrations de ces populations soumises aux variations climatiques provoquées par les glaciations.

L’expansion du genre Homo se réalise dans le cadre du déclin des homininés. Les seuls survivants de notre famille sont ceux qui se sont affranchis de leur dépendance au monde des arbres. Depuis Homo ergaster, l’homme est le seul grand singe capable de migrer. C’est au cours de cette période que s’affirment les caractéristiques évolutives de notre lignée : une taille corporelle importante ; une augmentation du volume cérébral (de 800 à 1 200 cm³) ; une régression de la taille de la face et de l’appareil masticateur ; une réduction de la différence de taille entre les hommes et les femmes. Cette évolution biologique s’inscrit dans le cadre d’une adaptation qui repose de plus en plus sur la capacité à transformer les ressources de l’environnement. Les outils deviennent plus diversifiés avec l’affirmation de faciès régionaux. La taille d’outils sur éclats apparaît vers 300 000 ans (technique Levallois) en plusieurs endroits d’Afrique et d’Europe. Les abris construits deviennent plus complexes et la maîtrise du feu conduit à l’apparition de véritables foyers aménagés vers 550 000 ans. C’est au moment de l’affirmation de ces tendances que se dessinent les origines des hommes de Neandertal et de Cro-Magnon.

De la sortie d’Afrique à la situation actuelle, on ne sait pas exactement combien d’espèces d’hommes se sont succédé ou ont coexisté ; notamment leurs expansions géographiques aux différentes époques, migrations provoquées par les fluctuations climatiques des âges glaciaires.

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NEANDERTAL,
SOLO ET LES AUTRES

L’expansion du genre Homo conduit des populations humaines dans des régions du monde qui s’étendent toujours plus vers les latitudes septentrionales. Leurs cultures et leurs technologies leur permettent de s’installer pour des durées plus longues. Certaines finissent par connaître des périodes d’isolement géographique provoquées par l’expansion des glaciers et la variation du niveau des mers. C’est ainsi qu’émerge la lignée néandertalienne en Europe. Ailleurs, comme en Indonésie, l’isolement insulaire aboutit aux hommes de Solo.

La lignée européenne des pré-Néandertaliens

Des hommes arrivent en Europe entre 1,5 et 1 million d’années et finissent par s’y installer de façon plus pérenne à partir de 700 000 ans. La taxonomie de ces hommes reste très incertaine. On évoque Homo heidelbergensis, Homo antecessor ou encore Homo erectus. Pour le début du pléistocène moyen, ce sont les hommes de Ceprano en Italie, de Gran Dolina (6 individus dont 1 enfant) en Espagne, de Boxgrove en Angleterre ou encore de Mauer en Allemagne. Le plus simple est d’évoquer une branche européenne du genre Homo qui évolue vers les hommes de Neandertal. On les appelle donc les pré-Néandertaliens.

L’évolution de cette lignée est la mieux connue de toutes celles des homininés. On suit l’émergence puis l’affirmation des caractères propres aux Néandertaliens grâce à une série de crânes trouvés dans toute l’Europe jusqu’à une latitude correspondant au nord de l’Allemagne (52° de latitude nord). Après les fossiles cités plus haut, arrivent ceux de Tautavel en France, de Petralona en Grèce, de Steinheim en Allemagne, de Verteszöllos en Hongrie et d’Atapuerca (Sima de Los Huesos) en Espagne (entre 400 000 et 250 000 ans). Leur face porte des caractères qui préfigurent celle des vrais Néandertaliens. Puis, plus récents, les fossiles de Biache Saint-Vaast en France, de Saccopastore en Italie et de Krapina en Croatie appelés Néandertaliens anciens. Puis ce sont les Néandertaliens classiques entre 90 000 et 35 000 ans.

Au cours de cette évolution, le crâne devient très volumineux avec l’acquisition d’un cerveau de plus de 1 600 cm³. En vue latérale, sa forme générale tend à s’allonger entre une face projetée vers l’avant et un occipital étiré vers l’arrière. Le prognathisme facial entraîne les arcades dentaires en position avancée de telle sorte qu’un espace sépare la dernière molaire de la branche montante de la mandibule (l’espace rétromolaire). La symphyse de la mandibule est verticale et dépourvue d’un véritable menton. Les os du nez sont grands, renflés et tournés vers l’intérieur de la cavité nasale. Les marges latérales de l’orifice nasal sont minces et projetées vers l’avant. La partie moyenne de la face, qui s’étend sous les orbites, forme un plan continu qui part des marges de l’orifice nasal pour se prolonger vers l’arcade zygomatique. Il n’y a pas de pommette saillante ni de fosse canine comme chez les autres hommes. Cette morphologie très dérivée se caractérise par un maxillaire dit « en expansion » qui confère un aspect très lissé à la face. Au cours de cette évolution, la face des pré-Néandertaliens devient plus volumineuse alors que la taille des dents et des muscles masticateurs régresse. Cela est dû à l’expansion des sinus maxillaires et, pour la partie supérieure de la face, des sinus frontaux. La région sus-orbitaire reste importante bien que plus gracile que chez les hommes plus anciens. Elle se divise en deux arcs surplombant chaque orbite avec une dépression au-dessus du nez. L’écaille du frontal est inclinée et fuyante, comme l’ensemble de la boîte crânienne. En vue postérieure, celle-ci a un profil dit en « bombe » car ovale. Cela signifie que sa plus grande largeur se situe à mi-hauteur. L’occipital s’étire vers l’arrière pour former un « chignon ». Il porte un grand bourrelet avec une fossette caractéristique appelée « fosse sus-iniaque ».

▪ Nom : Homo neanderthalensis

▪ Âge : 350  000 à 35  000 ans.

▪ Région : Afrique, Europe et Asie occidentale, centrale et méridionale.

▪ Sites principaux : Allemagne : Neander. France : La Chappelle-aux-Saints, La Ferrassie, Saint-Césaire. Belgique : La Naulette, Spy. Italie : Saccopatore. Espagne : Gibraltar, Zafarraya. Croatie : Kaprina, Vindija. Hongrie : Tata. Crimée : Kiik Koba. Israël : Kebarra, Amud, Taboun. Syrie : Dederyeh. Irak : Shanidar, Ouzbékistan : Teshik Tash.

▪ Inventeurs : King, 1864.

▪ Habitat : Tous les habitats tempérés et froids entre 35 et 50° de latitude nord.

▪ Taille : Mâles : 1,65 m et 90 kg ; femelles : 1,55 m et 70 kg. Dimorphisme sexuel modéré.

Crâne : Cerveau de 1 500 à 17 500 cm³. Boîte crânienne très volumineuse, longue et allongée, et présentant sa plus grande largeur en vue postérieure à mi-hauteur (forme dite en bombe). Faible constriction postorbitaire. Front incliné et précédé d’un torus sus-orbitaire subdivisé en deux arches arrondies. L’occiput étiré en chignon et surmontant une dépression (fosse sus-iniaque). Base du crâne allongée et peu fléchie. Face projetée vers l’avant au niveau de ses parties moyenne et supérieure. Forte saillie des os du nez. Grande ouverture nasale. Effacement de la fosse canine et des pommettes en raison de l’expansion des maxillaires. Mandibule longue et peu renforcée. Symphyse verticale et parfois esquisse de menton. Corps de la mandibule peu robuste. Branche montante basse et inclinée. Présence d’un espace entre la dernière molaire et le bord antérieur de la branche montante (espace rétromolaire).

Dents : Incisives et canines développées et verticales. Molaires de taille réduite et à grande cavité pulpaire (taurodontisme).

Postcrânien : Corps trapu avec des membres aux extrémités relativement courtes. Cage thoracique en tonneau et profonde. Fortes insertions musculaires, notamment au niveau de l’épaule (omoplates). Bassin en cuvette, court avec des pubis longs. Pied plus plat que chez l’homme moderne. Phalanges du pied courtes et robustes.

Commentaire : Le crâne a une morphologie très dérivée en raison, notamment, de sinus maxillaires et frontaux très développés. On ignore la signification adaptative de ces caractères. Quant au squelette postcrânien, il est adapté à la survie sous des climats rigoureux.

Les caractères néandertaliens s’installent progressivement au cours du pléistocène moyen. Ils se manifestent d’abord au niveau de la face, puis de l’occiput et ensuite sur les parois latérales du crâne. Pour autant, ils n’apparaissent pas de concert. Selon les crânes, les caractères de la face apparaissent plus tôt que ceux de la boîte crânienne et inversement, comme pour celui de Petralona. C’est une évolution en mosaïque qui se stabilise avec l’apparition de Néandertaliens proprement dits vers 90 000 ans : Homo neanderthalensis.

La bipédie des Néandertaliens est comparable à la nôtre et, plus précisément, à celle des autres hommes contemporains. Le squelette postcrânien est robuste. Il porte de fortes marques d’insertions musculaires. Les proportions corporelles donnent l’image d’un homme d’une taille d’environ 1,60 m et râblé. Les membres sont relativement courts, notamment dans leurs parties distales. Cette morphologie se rencontre chez des espèces ayant évolué sous des climats rigoureux. Les membres sont plus courts et plus massifs, ce qui limite les déperditions de chaleur (loi d’Allen). L’aspect massif du corps des Néandertaliens se retrouve dans les dimensions importantes du bassin et du buste « en tonneau ». Les omoplates portent des crêtes osseuses développées en relation avec une musculature scapulaire puissante. Les Néandertaliens et leurs ancêtres immédiats avaient des masses corporelles importantes, supérieures à 80 kg, ce qui répond aussi à une adaptation aux climats froids (loi de Bergman).

L’adaptation des Néandertaliens

Leurs proportions corporelles s’accordent avec une évolution sous des climats rigoureux. Leur allure diffère considérablement de celle de leurs lointains ancêtres Homo ergaster très longilignes. On a aussi évoqué une adaptation au froid pour expliquer la morphologie si particulière de leur face. Un grand nez saillant et de grands sinus ont été considérés comme des adaptations favorisant le réchauffement de l’air inhalé, notamment pour éviter un choc thermique au lobe frontal du cerveau. Cette interprétation est récusée par ce qu’on observe au sein des populations humaines actuelles vivant dans les régions arctiques. Ces populations ont bien des proportions corporelles rappelant celles des Néandertaliens, mais leur nez est court et étroit avec des fosses nasales réduites alors que la face est plate avec un frontal particulièrement vertical. Il est possible que les Néandertaliens aient une physiologie respiratoire inconnue dans notre espèce, bien que cela semble très improbable.

D’autres interprétations tentent d’expliquer l’étirement de la face et de l’occipital qui les caractérise. On évoque des outils peu performants, notamment pour le travail des peaux. Les pré-Néandertaliens utiliseraient intensément leurs dents comme troisième main dans plusieurs tâches culturelles. À force de tirer sur les mâchoires et de résister avec les muscles de la nuque, l’ensemble du crâne finirait par s’étirer avec l’avancée des arcades dentaires, qui entraînerait toute la face, la formation d’une barre osseuse au-dessus des orbites pour la renforcer et l’étirement de l’occipital en chignon. Ces interprétations sont récusées à la fois par la préhistoire et l’anthropologie. D’une part, on ne voit pas pourquoi ces caractères s’affirment alors qu’au cours de cette même période les pré-Néandertaliens inventent de nouveaux outils sur éclats très efficaces. D’autre part, des travaux en anatomie fonctionnelle ont montré que les caractères de la face et du front n’ont rien à voir avec l’utilisation intense des mâchoires. Chez les Néandertaliens, ils sont le résultat d’une longue dérive génétique et n’ont pas nécessairement de signification adaptative clairement établie.

Leur morphologie se met en place pendant des centaines de milliers d’années. Elle s’inscrit profondément dans leur patrimoine génétique. L’étude des crânes d’enfants montre que leurs caractères si dérivés adviennent très tôt au cours de l’ontogenèse. Cette lignée du genre Homo s’impose comme l’exemple le mieux connu d’une évolution dans un grand isolat géographique par dérive génétique. Certains caractères ont une signification adaptative, d’autres pas.

Les cultures des Néandertaliens

En Europe occidentale, les hommes de Neandertal sont associés au paléolithique moyen. L’outillage lithique de cette période de la préhistoire, comprise entre 120 000 et 35  000 ans, se caractérise par la généralisation de l’outillage sur éclats. Au lieu de débiter des blocs de pierre de manière à obtenir un outil toujours plus mince, les artisans de la préhistoire inversent le processus en produisant de grands éclats. C’est la technique « Levallois ». Elle consiste à prendre un bloc de silex ou un bloc de pierre de bonne qualité sur lequel l’artisan ménage un plan de frappe. Puis, à l’aide d’un percuteur dur, en pierre, ou tendre, en os ou en bois de cervidé, il détache un grand éclat qui est ensuite retouché afin d’obtenir l’outil désiré. Cette technique mobilise des processus cognitifs complexes. La chaîne opératoire suppose la préfiguration de l’outil et des étapes cognitives nécessaires à sa fabrication. Avec l’affirmation du débitage sur éclats, les techniques se diversifient elles aussi pour livrer des éclats plus ou moins longs et larges et, parfois, des lames.

L’invention de la technique Levallois précède l’expansion du paléolithique moyen. Ses prémices remontent 300 000 ans au cœur de l’acheuléen. Les artisans de l’acheuléen récent finissent par obtenir des bifaces de plus en plus minces. Pour ce faire, ils inventent l’usage de percuteurs tendres, ce qui permet d’enlever des éclats plus longs, plus minces et plus couvrants. Les plus anciennes preuves du débitage Levallois se trouvent en Afrique, au Moyen-Orient et aussi en Europe (Maastricht-Belvédère, Orgnac, Biache, Vaufray, etc.). On ignore donc si le mérite en revient à des populations d’Homo heidelbergensis ou à des populations plus récentes, comme les pré-Néandertaliens ou des précurseurs des hommes modernes. La généralisation de la fabrication d’outils sur éclats marque l’entrée dans le paléolithique moyen avec une diversification considérable des types : racloirs, grattoirs, pointes, limandes, etc. Ces outils, dont les noms ne reflètent pas nécessairement les usages, attestent d’une diversification des tâches culturelles. Ils exigent des matières premières de bonne qualité dont les gisements se trouvent parfois à plus de 100 km. On relève cependant des contraintes liées aux ressources disponibles avec le silex très utilisé autour du Massif central et dans le nord de l’Europe, le basalte dans le centre de la France, le grès dans le Finistère, les quartzites dans la région franco-cantabrique, etc.

Le paléolithique moyen de l’Europe se nomme le moustérien, d’après le site du Moustier en Dordogne. Il se présente sous plusieurs faciès qui témoignent de la diversité des tâches comme des traditions propres aux différents groupes. La civilisation moustérienne s’étend des côtes atlantiques à l’Asie centrale. On la retrouve aussi au Proche-Orient et dans le nord de l’Afrique. Plus au sud, le paléolithique moyen prend le nom de Middle Stone Age, « âge de la pierre taillée moyen ». Il convient de souligner que, si les cultures de la préhistoire sont désignées comme des âges de la pierre, l’outillage de ces hommes est surtout fondé sur l’usage du bois et d’autres végétaux. Mais le bois ne se conserve que très rarement. Les deux longs javelots en bois de Schöningen (400 000 ans), en Allemagne, ont servi à la chasse aux chevaux et autres animaux. Au fragment d’épieu en pin provenant de Clacton-on-Sea en Angleterre (environ 200 000 ans) s’ajoutent de rares vestiges en bois conservés à Krapina en Croatie et à Kärlich en Allemagne. À signaler aussi la lance en if de Lehringen, de plus de 2 m de long, fichée dans le squelette d’un éléphant antique. Manifestement, les Néandertaliens et leurs prédécesseurs possèdent des armes capables d’occire des animaux de grande taille.

Ces hommes vivent dans différents habitats. En milieu de steppe et de prairie, ils chassent des chevaux, des bisons et, plus à l’est de l’Europe, des antilopes saïga. Dans les régions de basse montagne, ils abattent des bouquetins et des chamois quand ceux-ci descendent dans les vallées à cause de l’expansion des glaciers d’altitude. En milieu boisé, ils traquent des cerfs, des chevreuils et des sangliers. À la limite des toundras et des taïgas, ils se rabattent sur les rennes, les mammouths, les bœufs musqués. De nombreux sites archéologiques contiennent des vestiges d’ours, de loups, de renards polaires, etc., recherchés pour leurs fourrures et leurs canines employées comme parures. Ces hommes adaptés à la vie dans des habitats tempérés froids et périglaciaires s’adaptent très bien à des milieux plus méridionaux, comme au Moyen-Orient. À Umm El Tlel, en Syrie, les Néandertaliens chassent le zèbre, l’hémione, l’aurochs, les gazelles et le dromadaire, des animaux de steppes boisées et sèches. À Dederiyeh, toujours en Syrie, ils chassent les chèvres sauvages, les daims et les cerfs. Les squelettes de ces animaux sont trouvés entiers, ce qui signifie qu’ils ont été transportés ainsi. En revanche, on ne trouve que des parties de carcasses d’aurochs et de rhinocéros. Ces ossements, dont certains ont été brûlés, correspondent à des activités de chasse et de charognage. Ces pratiques s’observent dans la plupart des sites.

Les Néandertaliens ont des régimes très carnés. Les traces isotopiques présentes dans leurs os indiquent un régime alimentaire très porté sur la viande — proportion d’azote 15 croissant le long de la chaîne alimentaire, les carnivores ayant le taux le plus élevé. Cela n’a rien de surprenant pour des populations vivant sous de hautes latitudes au cours de périodes froides. Dans de telles conditions climatiques, les ressources végétales ne sont disponibles qu’autour de la saison d’été. Comme chez les populations actuelles de chasseurs-collecteurs, les populations néandertaliennes plus septentrionales ont un régime plus carné que celles installées plus près des bords de la Méditerranée. D’une manière générale, les Néandertaliens consomment assez peu de nourritures de source aquatique, sauf des populations installées pour quelque temps sur le littoral ou lors du frai des saumons.

Les pré-Néandertaliens aménagent leur habitat en fonction des ressources disponibles et des avantages naturels des sites. Ils s’installent dans les fonds de vallées protégées, au pied de falaises ou de reliefs naturels abrités, sur les versants bien exposés des vallées, aux confluents des fleuves. Ainsi la hutte construite sur la plage à Terra Amata (380 000 ans) ou la cabane de la grotte du Lazaret (130 000 ans), toutes les deux près de Nice. À Arcy-sur-Cure, les Néandertaliens les plus récents utilisent des défenses de mammouths pour aménager une grotte (35 000 ans). Ailleurs, dans des régions dépourvues d’abris naturels, ces hommes en construisent en plein air, le plus souvent sur les berges des fleuves, dont les vestiges sont très dispersés. Des Néandertaliens installés en Ukraine, à Moldova (44 000 ans), ont élevé une cabane circulaire à l’aide d’une quinzaine de défenses et de crânes de mammouths. On relève les vestiges de douze foyers à l’intérieur de la cabane et trois à l’extérieur. Le feu est un élément clé de leur adaptation car il procure chaleur, protection, lumière et favorise la cuisson des aliments comme la fabrication de certains outils (durcissement des pointes d’épieu, préparation de l’ocre, éclatement de silex). Les plus anciens foyers structurés apparaissent vers 500 000 ans (Menez Dregan en Bretagne, Verteszöllos en Hongrie, Terra Amata) et se généralisent par la suite. L’archéologie de cette longue période décrit une maîtrise accrue de l’environnement, de ses ressources et de l’organisation de l’habitat (aires d’activité). Elle s’affirme au cours du pléistocène moyen avec les pré-Néandertaliens pour aboutir à la civilisation moustérienne des Néandertaliens qui s’étend sur une partie de l’Ancien Monde.

L’expansion géographique des pré-Néandertaliens et des Néandertaliens

Les périodes glaciaires, liées aux cycles de Milankowitch, s’accompagnent de la formation d’une immense calotte de glace, l’inlandsis, qui s’étend jusqu’au sud de l’Angleterre, aux Pays-Bas et au nord de l’Allemagne. Les régions qui les bordent sont inhospitalières, ne laissant aux hommes que la partie méridionale de l’Europe. D’autres glaciers descendent des massifs montagneux, barrent les vallées et installent autant de barrières infranchissables. Plus à l’est, la mer Caspienne devient un vaste bassin de déversement. Elle s’agrandit et achève d’isoler l’Europe. C’est au cours de ces périodes critiques que de faibles populations pré-néandertaliennes ont évolué selon les modalités évoquées précédemment.  

Cependant, si les stades glaciaires provoquent l’isolement des populations pré-néandertaliennes, les stades interglaciaires favorisent des excursions vers des latitudes plus septentrionales. Actuellement, la succession des uns et des autres est calée sur une échelle des variations isotopiques de l’oxygène. Le taux de variation de l’oxygène 16 et de l’oxygène 18, mesuré dans les sédiments océaniques, est un excellent indicateur des températures moyennes de la Terre. Les premières excursions septentrionales des pré-Néandertaliens se manifestent lors des stades isotopiques 11 et 13, datés respectivement de 500 000 et de 400 000 ans, et correspondent à des périodes plus chaudes. On trouve l’homme de Boxgrove en Angleterre au stade 11 et ceux de Bilzingsleben en Allemagne et de Verteszöllos en Hongrie au stade 13. Ce sont les plus anciennes traces d’occupation humaine vers des latitudes de 50° nord et plus. Lors des stades 9 et 7 plus cléments, respectivement vers 320 000 et 220 000 ans, des pré-Néandertaliens se retrouvent en Angleterre (Hoxne) et au Pays de Galles (Pontnewydd).

Quand les hommes du nord — les Néandertaliens —rencontrent les hommes du sud — les Homo sapiens. Entre 110  000 et 50 000 ans ces hommes se retrouvent en Asie occidentale sans qu’il soit possible d’établir des différences culturelles significatives. Cela change vers 40 000 ans avec l’expansion d’autres populations d’Homo sapiens —les Cro-Magnon — qui, s’engageant en Europe —terres néanderthaliennes —arrivent porteurs de nouvelles cultures et de nouveaux outils. Il y aura des échanges culturels entre ces hommes entre 38 000 et 32 000 ans.

Ces mouvements migratoires s’étendent aussi vers l’est. L’Europe centrale et l’Asie centrale connaissent des climats plus continentaux et donc moins propices à l’installation des hommes. Ce n’est que lors des stades isotopiques plus cléments, comme au stade isotopique 11 vers 400 000 ans, que des populations pré-néandertaliennes investissent ces régions. On trouve leurs vestiges dans des grottes du Caucase (Treugol’naya) et dans des sites de plaine (Pogrebya, Kryaschi). L’association entre ces stades cléments et les migrations montre que ces hommes peuvent survivre dans des conditions climatiques rigoureuses sans être trop sévères.

Les Néandertaliens, plus récents, acquièrent les adaptations biologiques et culturelles qui leur permettent de s’installer de manière plus pérenne dans les régions tempérées froides. Lors du long stade isotopique 5, ce qui correspond au dernier grand moment interglaciaire entre 120 000 et 70 000 ans, ils investissent l’Europe centrale et s’installent jusqu’en Sibérie (Okladnikov, Denissova). On connaît de nombreux sites dans les plaines d’Europe de l’Est (Moldova, Rohzok, etc.), dans le Caucase, en Crimée (Kiik-Koba) et, plus à l’est, de l’enfant de Teshik-Tash en Ouzbékistan. C’est la plus grande phase d’expansion géographique connue de ces hommes des hautes latitudes.

L’âge d’or des Néandertaliens s’étiole sous l’effet de l’aggravation de conditions climatiques et l’arrivée d’autres hommes venus de latitudes plus basses. Le stade isotopique 4, très froid, autour de 70 000 ans, repousse les Néandertaliens vers le sud. Ceux restés à l’ouest deviennent les Néandertaliens dits classiques car très dérivés. Ceux vivant plus à l’est se retrouvent au Moyen-Orient. Ils sont associés à des faunes de régions tempérées froides. Ils s’installent en Irak (Shanidar), en Syrie (Umm El Tlel, Dederyeh) et en Israël (Tabun, Amud, Kébara). Au cours de la longue période froide qui suit, marquée d’épisodes plus ou moins rigoureux, le Moyen-Orient voit se succéder une alternance de communautés écologiques avec des Néandertaliens accompagnés de faunes septentrionales et d’autres avec des proto-Cro-Magnon, nos ancêtres directs, entourés de faunes africaines. Dans l’état actuel de nos connaissances, les hommes anatomiquement modernes occupaient le Moyen-Orient avant l’arrivée des Néandertaliens — une datation récente de Tabun propose une date de 170 000 ans qui n’est pas confirmée. Il semble qu’il y ait eu très peu d’interactions entre ces hommes. Pourtant, ils appartiennent tous à la culture moustérienne et tous enterrent leurs morts.

L’émergence des rites funéraires

Les plus anciennes tombes connues sont celles des proto-Cro-Magnon de Qafzeh et de Skhul, datées de 100 000 ans. Les tombes néandertaliennes d’Amud, de Tabun, de Kébara et de Dederiyeh sont plus récentes, entre 80 000 et 40 000 ans. Dans une perspective plus large, on répertorie une cinquantaine de tombes néandertaliennes, dont une trentaine certifiées, entre l’Europe occidentale et l’Asie centrale. La majorité des sépultures provient de quelques sites : sept sépultures à La Ferrassie en Dordogne, cinq à Shanidar, deux à Dederiyeh. Les proto-Cro-Magnon observent une habitude comparable puisqu’on relève cinq sépultures à Qafzeh et quatre à Skhul. Ces cimetières attestent du choix de lieux privilégiés pour enterrer les morts mais qui, pour autant, sont aussi des lieux d’habitat. Ces grottes sont occupées successivement sur de longues périodes et on ne sait s’il s’agit de nécropoles ou de sanctuaires. Elles ont pu l’être pour un temps. Les sépultures individuelles sont également nombreuses, comme la première découverte à La Chapelle-aux-Saints en Corrèze en 1908 ou l’enfant de Teshik-Tash en Ouzbékistan. Celles-ci se trouvent dans des sites d’habitat et parfois en position centrale (La Chapelle-aux-Saints, Roc de Marsal, Amud, Kiik Koba).

Les plus anciennes sépultures datent de plus de 100 000 ans. Cependant, des marques de rituels autour des morts remontent à plus de 300 000 ans. Les Néandertaliens comme les Cro-Magnon donnent une dimension considérable aux rites de la mort dont nous héritons directement.

Les hommes du moustérien enterrent tous leurs défunts, quel que soit leur âge ou leur sexe. Les corps sont disposés dans la direction est-ouest. Les adultes sont couchés sur le côté (décubitus latéral) avec les jambes repliées. Les enfants sont plus souvent allongés sur le dos (décubitus dorsal). À Qafzeh, une femme est enterrée avec un enfant. À La Ferrassie, un enfant est enseveli avec un fœtus. Les tombes se présentent comme des fosses rectangulaires creusées dans le sol. Le fond peut recevoir une litière végétale (Shanidar), être dallé (Régourdou) ou enduit d’ocre. Le mobilier funéraire, quand il y en a, diffère d’une tombe à l’autre : massacre de bouquetin (Teshi-Tash), patte d’aurochs (La Chapelle-aux-Saints), outils en silex (La Ferrassie), fleurs (Shanidar), outils et humérus d’ours (Régourdou). Les proto-Cro-Magnon observent les mêmes pratiques. Ainsi, le massacre de cerf posé sur le thorax de l’enfant de Qafzeh ou la mandibule de sanglier de l’adulte de Skhul. Enfin, des pierres et des dalles scellent parfois la sépulture. À Shanidar, trois tombes sont creusées et surmontées d’une élévation. À La Ferrassie, un enfant est déposé dans une fosse rectangulaire et recouvert d’une dalle de même forme marquée de cupules sur sa face inférieure. Une dalle de 850 kg recouvre la tombe du Régourdou. Tous ces vestiges sont les témoignages émouvants d’une humanité composée de plusieurs types d’hommes appartenant à une même civilisation qui partagent les mêmes croyances.

Hommes préhistoriques et cannibalisme

Entre clichés et tabous, le cannibalisme reste un sujet très controversé. À La Baume de Moula en Ardèche, les ossements de six individus néandertaliens, dont un enfant, portent des marques de dépeçage et de broyage identiques à celles relevées sur les ossements de cerfs. À Kaprina, en Croatie, les squelettes de jeunes individus ont été désarticulés et décharnés, puis brisés et brûlés. Ailleurs, l’analyse de coprolithes humains (fèces fossilisés) indique des traces de protéines humaines, ce qui signifie que de la chair humaine a été consommée. La conclusion la plus logique est d’y voir les traces de pratiques cannibales chez les Néandertaliens. Mais ils ne sont pas les seuls. Il en est de plus anciennes sur le crâne de Bodo en Afrique (300 000 ans) comme chez les hommes de Pékin (plus de 200 000 ans) ou encore à Gran Dolina en Espagne (300 000 ans). C’est le cas aussi chez les plus anciens hommes modernes connus de Klasies, en Afrique du Sud ou de Herto en Éthiopie. Des os sont brisés, certains brûlés. Le front porte des traces de découpe, comme sur le crâne de Bodo. Plusieurs crânes d’Homo erectus et d’Homo heidlebergensis ont eu la base défoncée ou le trou occipital élargi pour accéder au cerveau.

Des hommes mangent d’autres hommes depuis plus de 300 000 ans. Les plus anciennes traces de ces pratiques se retrouvent à Gran Dolina, en Espagne. Là, dans la Sima de Los Huesos, « le puits à ossements » se trouvent les squelettes d’une trentaine d’individus dont certains ont été décapités, d’autres ossements brisés pour en tirer la moelle. La question est de savoir s’il s’agit d’un cannibalisme de survie, ou rituel, ou systématique. Le cannibalisme de survie est bien connu dans l’histoire ancienne et récente de notre espèce, et de telles circonstances ont dû s’imposer chez les autres hommes préhistoriques. Le cannibalisme rituel est aussi très répandu dans notre espèce, selon des pratiques réelles ou symbolisées, sur tous les continents. Il en est de même pour le cannibalisme gastronomique. Dans tous les cas, le traitement des corps mobilise des techniques utilisées en boucherie. On note que des marques d’outils sur des ossements humains apparaissent aux époques où les hommes mettent en place des pratiques funéraires.

Il est donc difficile d’affirmer ou d’infirmer que des hommes sont cannibales au sens où ils incluent d’autres hommes dans leur tableau de chasse. Il n’y a pas d’espèce cannibale, mais des populations qui se livrent au cannibalisme pour diverses raisons, des plus symboliques aux plus sordides, des plus circonstancielles aux plus systématiques.

Pourtant, on ne cesse de lire que les Néandertaliens seraient des hommes très archaïques. On conteste leur aptitude au langage comme on met en doute qu’ils aient eu des sépultures et une symbolique, ou encore la capacité à chasser de grands animaux. L’archéologie dément formellement la dernière affirmation. Quant aux sépultures, si on connaît aussi bien l’évolution des Néandertaliens, c’est justement parce qu’ils enterraient leurs morts, ce qui a permis de retrouver un grand nombre de fossiles. On affirme aussi qu’ils auraient enterré leurs défunts par simple comportement d’imitation. En effet, la plus ancienne sépulture connue est celle de Qafzeh. Elle renferme un proto-Cro-Magnon. Mais il ne paraît guère possible que ce soit la première jamais creusée. D’autre part, si les Néandertaliens ont adopté ce type de comportement, il faut admettre un mode de communication capable de diffuser une part de sa signification et cela ne peut se faire sans le langage. En effet, on connaît des tombes néandertaliennes en Europe et en Asie dont l’âge précède de plusieurs milliers d’années l’arrivée des hommes modernes. Enfin, il y a peu de chances pour que les premiers rites funéraires aient commencé par des tombes aussi élaborées que celle de Qafzeh. Cette attitude culturelle, qui ouvre la voie vers une pensée abstraite et spirituelle, est plus ancienne. Ses prémices se retrouvent dans la concentration de squelettes de pré-Néandertaliens de La Sima de Los Huesos d’Atapuerca en Espagne datée de plus de 200 000 ans. La concentration de plus d’une trentaine d’individus en cet endroit exige une intervention volontaire. Dans l’état actuel de nos connaissances, aucun élément ne permet d’instituer une différence culturelle fondamentale entre les Néandertaliens et les proto-Cro-Magnon au cours du moustérien.

La fin des hommes du moustérien

Les Néandertaliens et les proto-Cro-Magnon sont les acteurs de la civilisation moustérienne qui couvre l’Europe, l’Afrique et une partie de l’Asie. Même si cette civilisation connaît des variantes régionales et locales, rien ne permet d’affirmer que ces différences correspondent à un type de populations ou d’hommes. On ne peut pas attribuer un site du Moyen-Orient à des hommes de Neandertal ou à des Cro-Magnon sans avoir trouvé des ossements qui permettent de l’affirmer.

Cette situation change brutalement vers 40 000 ans. Des populations d’hommes modernes, des Cro-Magnon, pénètrent en Europe et investissent l’aire géographique des Néandertaliens. Ils arrivent porteurs de nouvelles technologies associées à la culture dite de l’aurignacien. Ils fabriquent des outils sur lame et travaillent l’os, marquant ainsi le commencement du paléolithique supérieur. Ces émigrants possèdent des capacités d’adaptation culturelle plus efficaces que celles des Néandertaliens et, ce qu’on oublie trop souvent, des autres populations de notre propre espèce qui leur sont contemporaines. Ces nouveaux arrivants pénètrent dans l’Europe néandertalienne après avoir supplanté — remplacé ? acculturé ? assimilé ? — les autres populations d’hommes modernes attachées au moustérien.

Ce processus de remplacement, qui s’étale sur des milliers de kilomètres et des milliers d’années, débute donc en Asie occidentale et s’étend à l’Europe centrale. Au fil des fluctuations climatiques de cette période, on constate que les sites néandertaliens correspondent à des épisodes climatiques cléments. C’est le cas aussi des premières incursions des Cro-Magnon. Mais, bien qu’ils soient physiologiquement moins adaptés au froid que les Néandertaliens, ils se maintiennent même lorsque la rigueur du climat chasse ces derniers. Après quelques millénaires — à partir de 35 000 ans —, les Cro-Magnon, qui s’implantent plus efficacement grâce à l’éventail de leurs acquis techniques et culturels, finissent par occuper tout l’espace.

On suit un processus comparable en Europe occidentale mais selon des modalités plus précises. Les populations cro-magnoïdes arrivent selon deux voix de pénétration. L’une longe le nord de la Méditerranée, l’autre passe par l’Europe centrale et contourne, au nord, les grandes chaînes montagneuses. Il ne s’agit évidemment pas d’un mouvement en tenaille concerté comme le laissent entendre des hypothèses qui transportent dans le monde de la préhistoire les grands conflits des périodes récentes de notre histoire. Mais les effets n’en sont pas moins désastreux pour les Néandertaliens dont les zones de répartition géographique se fragmentent. Il s’ensuit une rupture de flux génétique entre elles, sanctionnée par la disparition des deniers Néandertaliens vers 30 000 ans.

Leur remplacement par les Cro-Magnon se réalise au cours de la période froide et très instable du stade 3. Le mouvement commence vers 38 000 ans et s’achève vers 30 000 ans. Au fil des millénaires, on constate un rétrécissement sensible des zones occupées par les Néandertaliens. Leurs populations se concentrent sur le centre de la France, le nord de l’Italie, les pays des Balkans, quelques régions d’Europe centrale et le sud de la Péninsule ibérique. Dans toutes ces zones, à l’exception de l’Espagne, on suit une évolution de l’outillage lithique qui passe de faciès moustériens classiques à des faciès influencés par l’aurignacien auquel s’ajoute de l’outillage en os. Ce sont respectivement le châtelperronien, l’uluzzien et le szélétien. Les sites néandertaliens les plus récents sont ceux de Quinçay, Arcy-sur-Cure, Saint-Césaire en France, Cavallo en Italie, Vindja en Croatie, Streletskaya et Mezmaskaya en Europe centrale. Ces cultures se manifestent donc par l’apparition de divers types de pointes de silex taillées et d’outils en os. À Arcy-sur-Cure, on trouve des poinçons et des épingles dans cette dernière matière, parfois entièrement polis. À cela s’ajoutent des objets en ivoire et des boules d’ocre. Il y a aussi des parures et des colliers confectionnés avec des canines de carnivores (renard polaire, ours, loup). À signaler également des galets et des plaques de schiste « gravés » et des pièces en os avec des trous ou portant des marques intentionnelles dont la signification « artistique » reste très incertaine. Le sol des habitats, qui peut être aplani, dallé ou encore ocré (travail des peaux ?), devient mieux organisé. Tous les hommes de cette époque s’engagent vers la dernière grande période de la préhistoire, le paléolithique supérieur.

Un vif débat oppose ceux qui pensent que les Néandertaliens, plus archaïques, ont progressé grâce à l’influence des Cro-Magnon et d’autres qui imaginent des échanges dans les deux sens. Il est indéniable que les sites néandertaliens connaissent une évolution après l’arrivée de l’aurignacien. Mais la nature exacte des échanges entre ces hommes nous échappe. Sans nier l’occurrence de conflits parfois mortels, il a bien fallu des relations plus pacifiques pour expliquer ces transferts culturels. Mais, à terme, ce sont les Néandertaliens qui disparaissent. Comme dans le processus décrit en Europe centrale, les capacités techniques et culturelles des Cro-Magnon leur permettent de s’installer plus longtemps sur les mêmes sites. Leur économie favorise à la fois une densité de population sensiblement plus forte et une sédentarité plus ferme. C’est ce que l’on constate entre des populations qui ne vivent que de chasse et de collecte comparées à celles qui vivent des mêmes ressources auxquelles s’ajoutent des ressources aquatiques. D’après les vestiges archéologiques, les Néandertaliens se rapprochent des premiers et les Cro-Magnon des seconds. Il suffit de quelques millénaires pour que des démographies sensiblement différentes sanctionnent l’élimination des Néandertaliens.

Leur dernier refuge se trouve dans la péninsule ibérique, au sud de l’Ebre. Ils perpétuent la tradition moustérienne puis leurs derniers vestiges s’estompent vers 30 000 ans, comme dans les sites de Zafarraya au sud de l’Espagne ou de Columberia au Portugal.

Les hommes de Solo

Pendant les périodes froides, les pré-Néandertaliens sont isolés en Europe par les glaciers. L’Indonésie est en revanche reliée au continent asiatique à cause de la baisse du niveau des eaux. Des hommes se sont installés à Java à plusieurs reprises. Leur isolement chronique, au cours des périodes interglaciaires, engage un autre processus de dérive génétique. Il en est de même des faunes qui les entourent, fortement endémiques. Les populations d’Homo erectus évoluent vers des hommes de plus en plus corpulents, au squelette très massif et au cerveau plus développé. Ils sont très différents des Néandertaliens. Leur face, connue seulement par de rares fossiles assez complets comme le crâne Sangiran XVII, exhibe un maxillaire dont la région infra-orbitaire est très robuste. La fosse canine persiste, ainsi que l’échancrure en dessous de la pommette. Tous les reliefs osseux apparaissent puissants. Le crâne hyperossifié possède des reliefs impressionnants, comme la barre au-dessus des orbites. Ces caractères vont en s’affirmant avec les hommes de Sambungmachan et de Ngawi jusqu’aux hommes de Solo trouvés sur les berges de la rivière du même nom. Des datations récentes situent ces hommes autour de 30 000 ans, contemporains des derniers Néandertaliens. Les hommes de Solo sont en fait des Homo erectus très dérivés et, d’une certaine manière, expriment les tendances évolutives d’une autre branche récente du genre Homo.

Ils diffèrent des autres Homo erectus sensiblement contemporains du continent asiatique. On ne les connaît pas en dehors de l’Indonésie. Plusieurs indices suggèrent cependant une colonisation précoce de l’Australie. Les crânes de Kow Swamp, datés de 15 000 ans, possèdent des caractères robustes et archaïques qui évoquent les hommes de Solo : barre osseuse imposante au-dessus des orbites ; robustesse de la mandibule ; grande taille des dents et des arcades dentaires ; pommettes développées. L’histoire évolutive des hommes de Java semble témoigner d’une autre dérive génétique liée à l’insularité et, peut-être, d’une migration vers l’Australie. Cependant, cette dérive s’appuie principalement sur la seule évolution morphologique. Les positions stratigraphiques comme les datations des hommes de Java restent encore très discutées, et l’Asie orientale ne connaît pas de cultures lithiques aussi complexes que dans la partie occidentale de l’Ancien Monde. Cela ne signifie pas que ces populations sont incapables de travailler la pierre, mais tout simplement qu’elles n’ont pas accès à de telles matières premières et, surtout, que leurs technologies reposent sur l’usage du bois et d’autres végétaux, notamment le bambou. Pour toutes ces raisons, l’histoire évolutive des hommes reste difficile à reconstituer dans cette région du monde.

La dernière communauté d’hommes

Les hommes de Neandertal comme ceux de Solo participent à la dernière période marquée du sceau de la diversité humaine. D’autres populations contemporaines occupent l’Afrique et l’Asie, parmi lesquelles se trouvent celles ancestrales de l’homme moderne. Avant d’aborder cette question, il faut revenir à ce que signifie cette diversité au sein du genre Homo.

Les hommes de Neandertal, les hommes de Solo et les hommes anatomiquement modernes se partagent l’Ancien Monde à la même époque, entre 120 000 et 30 000 ans. Tous ces hommes appartiennent au genre Homo, mais représentent-ils différentes d’espèces (Homo neanderthalensis, Homo soloensis, Homo sapiens) ou de sous-espèces régionales (Homo sapiens neanderthalensis, Homo sapiens soloensis, Homo sapiens sapiens) ? En d’autres termes, peuvent-ils se reproduire entre eux — même espèce — ou pas — espèces distinctes ? Trois études récentes ont permis de comparer l’ADN extrait d’os de Néandertaliens avec celui des hommes modernes. Il en ressort qu’ils diffèrent considérablement — très exactement, sur les quelque 300 paires de bases comparables, cette différence atteint, relativement à toutes les populations humaines actuelles, une moyenne de 26 substitutions alors que ces moyennes voisinent autour de 8 entre les populations modernes. Ce qui plaide pour une distinction au niveau de l’espèce. Cependant, des anthropologues font remarquer que notre ADN a évolué depuis cette époque. Il serait donc souhaitable de comparer celui d’un Néandertalien avec celui d’un homme moderne contemporain. Cela vient d’être fait avec de l’ADN extrait des ossements d’un homme anatomiquement moderne exhumé près du lac Mungo, en Australie, et daté de 60 000 ans. Il s’avère aussi différent du nôtre que de celui des Néandertaliens. Une autre étude très récente, fondée sur de l’ADNmt d’un Cro-Magnon daté de 24 000 ans, confirme une différence génétique significative entre les Néandertaliens et les représentants de notre espèce de cette époque. Autrement dit, l’ADN des Néandertaliens et des hommes anatomiquement modernes d’il y a plus de 60 000 ans est tout aussi différent de celui des populations actuelles. Cependant, les études sur l’ADN mitochondrial sont encore trop récentes et trop entachées d’incertitudes — par exemple, celui-ci se révèle plus différent entre deux sous-espèces d’orangs-outans qu’entre les hommes et les chimpanzés ! — pour trancher cette question.

Les hommes de Neandertal possèdent une morphologie plus trapue : buste plus profond, bassin plus grand dans ses dimensions antéro-postérieures, membres relativement plus courts, autant d’adaptations à des climats rigoureux. Les hommes de Cro-Magnon — des Homo sapiens tout comme nous — apparaissent plus longilignes, de proportions corporelles mieux aptes à dissiper la chaleur que l’on retrouve dans les pays aux climats plus chauds. À noter que ces hommes Neandertal et Cro-Magnon ont des squelettes plus robustes que le nôtre et des cerveaux plus grands.

D’autres éléments plaident en faveur d’une différence au niveau de l’espèce entre les Néandertaliens et nos ancêtres immédiats, comme la longue dérive génétique et l’apparition des caractères dérivés très tôt au cours de l’ontogenèse. Un autre argument découle de la longue cohabitation entre les Néandertaliens et les Cro-Magnon pendant des milliers d’années au Proche-Orient et en Europe. S’ils avaient pu être interféconds, alors une population aurait absorbé l’autre ou l’on aurait eu des hybrides. Rien de tel. Les rares fossiles décrits comme de possibles hybrides — le crâne de Skhül en Israël, l’homme de Saint-Césaire en France ou l’enfant de Lagar Velho au Portugal — n’apportent pas d’arguments convaincants. En fait, les derniers fossiles néandertaliens ne manifestent aucune trace d’atténuation de leurs caractères propres. Tous ces éléments inclinent à reconnaître une espèce Homo neanderthalensis, distincte de la nôtre, qui s’éteint entre 35 000 et 30 000 ans. Une histoire comparable sanctionne la disparition des Homos soloenis. Depuis cette époque, la grande histoire évolutive des homininés se réduit à notre seule espèce Homo sapiens.

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CRO-MAGNON ET LES ORIGINES DE L’HOMME MODERNE

Les populations humaines actuelles appartiennent à une seule et même espèce : Homo sapiens. En dépit de quelques différences superficielles, toutes possèdent des caractéristiques génétiques, morphologiques et comportementales très homogènes. Cette réalité biologique plaide pour une origine récente de ces populations. Mais de profonds désaccords opposent les paléoanthropologues, les généticiens et même les linguistes à propos des origines géographiques et des modalités d’évolution de notre espèce. Nous sommes plus de 6 milliards d’hommes, nous avons décrypté notre génome qui se réduit à moins de 40 000 gènes, mais nous ne savons pas comment nous sommes devenus des hommes modernes.

L’émergence des hommes anatomiquement modernes

Les hommes de Cro-Magnon occupent toute la Terre depuis plus de 30 000 ans. Leurs origines ne sont ni australiennes ni américaines, car ces terres sont de colonisation trop récente, ni européennes ni indonésiennes à cause de la présence d’autres hommes. Restent l’Afrique, le Moyen-Orient et l’Asie. Ces régions de l’Ancien Monde abritent des hommes depuis près de 2 millions d’années, moment où Homo ergaster a quitté le continent africain.

Une telle dispersion géographique, à laquelle s’ajoute une grande mobilité des populations humaines, complique les recherches de nos origines. Deux modèles s’affrontent : celui du remplacement (monogéniste) et celui de la continuité régionale (polygéniste).

Le modèle du remplacement soutient qu’une population émerge dans une région du monde et se répand rapidement jusqu’à supplanter toutes les autres populations humaines, qu’elles appartiennent à d’autres espèces ou pas. On l’appelle aussi modèle de l’Arche de Noé et, si l’on pense que ces populations viennent d’Afrique, le modèle Out of Africa. À l’opposé, le modèle multirégional suppose une continuité évolutive dans toutes les régions de l’Ancien Monde. Les différentes populations modernes trouvent leurs racines au sein de populations locales plus anciennes et plus archaïques. Mais, pour rendre compte de l’unité biologique de notre espèce Homo sapiens, il est nécessaire de maintenir des flux génétiques entre toutes ces populations. Ce modèle, appelé aussi modèle du candélabre, s’appuie sur une continuité génétique dans le temps et l’espace. Aucun des deux modèles ne suffit à rendre compte des données disponibles en paléoanthropologie comme en génétique et en linguistique comparées.

Tour du monde des fossiles et des cultures

Les hommes anatomiquement modernes apparaissent au début du pléistocène récent (120 000 ans). Leur crâne se caractérise par un frontal redressé. Le relief sus-orbitaire s’efface et chaque partie au-dessus de chaque orbite se subdivise elle-même en deux arches (relief surciliaire et relief sus-orbitaire). La boîte crânienne contient un cerveau de plus de 1 500 cm³. Sa plus grande largeur se situe entre des bosses pariétales proéminentes (forme en maison). Sa voûte est très élevée et ses parois osseuses sont minces. Un chignon étire l’occiput vers l’arrière, mais ses reliefs sont très atténués. L’écaille de l’occipital domine largement un plan nucal considérablement diminué. La face, encore large, se loge sous la partie antérieure de la boîte crânienne. Les dents antérieures restent développées alors que désormais la première molaire est la plus grande en raison de la diminution de ses homologues postérieures. Les os du nez sont fortement redressés. L’ouverture nasale devient haute et étroite. Les pommettes s’orientent dans le plan frontal et surplombent des fosses canines très échancrées. La mandibule, bien que plus gracile que celle des autres hommes, se renforce de plusieurs bourrelets. Enfin, le caractère le plus saillant d’Homo sapiens est la présence d’un vrai menton. C’est le portrait des hommes modernes, mais en plus robuste. Il en est de même pour le squelette postcrânien qui porte de fortes marques d’insertions musculaires. Les membres ont des articulations développées. Les premiers représentants de notre espèce sont plus corpulents, plus charpentés.

Ces caractères se mettent en place au cours de la fin du pléistocène moyen, entre 300 000 et 120 000 ans. Les fossiles précurseurs d’Homo sapiens sont appelés Homo sapiens archaïques. On suit un processus évolutif à la fois progressif et mosaïque tout à fait analogue à celui décrit pour les pré-Néandertaliens en Europe. Seulement il s’inscrit dans une dimension planétaire qui complique la question des origines géographiques de l’homme moderne.

L’Afrique

On trouve des hommes anatomiquement modernes en Afrique du Sud (Border Cave, Klasies River), en Afrique de l’Est (Omo Kibish 1, Ngaloba) et en Afrique du Nord (Dar es Soltan, Djebel Irhoud). Selon les parties fossiles conservées, on note un menton, une écaille du frontal redressée, une région sus-orbitaire subdivisée, une forme en maison pour la boîte crânienne. La distribution de ces hommes étant panafricaine, la question d’une origine régionale est plus délicate à cerner. Quelques rares Homo sapiens archaïques sont connus en Afrique australe (Saldanha, Florisbad) et au Maghreb (Sidi Abderrahman, Carrière Thomas, Salé). Cependant, les meilleures traces d’une continuité évolutive régionale se trouvent en Afrique de l’Est : Omo Kibish 2, Ndutu, Bodo, Kwabe et ceux de Herto datés de 160 000 ans qui consolident la racine africaine. Cette liste de fossiles, malheureusement presque exhaustive, suggère la longue existence d’un groupe d’Homo sapiens archaïques qui, au cours de la seconde moitié du pléistocène moyen, voit s’affirmer les tendances évolutives décrites précédemment.

Le Proche-Orient

Des hommes anatomiquement modernes, appelés proto-Cro-Magnon, occupent cette région depuis au moins 100 000 ans (Qafzeh, Skhul). Ils sont donc quasi contemporains des premiers Homo sapiens d’Afrique. Il est possible que leurs origines soient africaines, comme le confirment les crânes fossiles, mais cela n’a rien d’évident, surtout si certaines datations pour le site de Skhul et la mandibule avec un menton Tabun 2 confirment des âges d’environ 160 000 ans.

Le fossile de Zuttiyeh, atteste de la présence d’Homo sapiens archaïques dans cette région depuis au moins 200 000 ans. Même si les fossiles restent trop rares pour confirmer une évolution locale, les préhistoriens décrivent une continuité culturelle régionale depuis l’acheuléen jusqu’à un faciès culturel local appelé jahbroudien. Si des populations venues d’Afrique avaient remplacé des populations régionales, on devrait déceler quelques changements comparables à ceux décrits en Europe ; ce qui n’est pas évident en l’état des données disponibles.

L’Asie continentale

Les hommes anatomiquement modernes sont connus grâce aux crânes de Liujang et des niveaux supérieurs de la grotte de Zhoukoudian autour de 70 000 ans. Puis on trouve les hommes de Maba et de Xujiayao à la limite du pléistocène récent. Ces derniers sont sensiblement plus archaïques. Mais ils possèdent des caractères que l’on retrouve chez les formes plus récentes et notamment dans les populations actuelles comme des incisives dites en pelle (les bords latéraux de leurs couronnes porte des reliefs d’émail qui leur confère cette forme), une face aplatie dans ses parties moyenne et supérieure et des mâchoires plus courtes avec des dents relativement plus petites, notamment pour les dernières molaires. Les prémices de ces caractères se retrouvent chez les Homo sapiens archaïques plus anciens comme ceux de Zhoukoudian, de Hexian et de Dali âgés de 300 000 à 200 000 ans. Les fossiles d’Asie continentale s’accordent avec une forte contribution des populations anciennes de cette région à l’émergence de l’homme moderne.

L’Asie du Sud-Est et l’Australie

Le crâne de Niah à Bornéo (environ 40 000 ans) et celui de Tabon aux Philippines (environ 35 000 ans) confirment l’expansion des hommes anatomiquement modernes dans cette région. Leurs plus anciens précurseurs apparaissent avec les deux crânes indonésiens de Wadjak, mal datés. Ils exhibent des caractères modernes à côté d’autres plus archaïques qui rappellent les hommes de Ngandong (plus de 200 000 ans). Comme on l’a vu, la situation de l’apparition d’Homo sapiens en Indonésie suppose des migrations au gré de la variation du niveau des mers. Certains hommes de Solo (Ngandong) suggèrent une dérive analogue à celle des Néandertaliens en Europe occidentale et leur remplacement vers 30 000 ans. Cependant, les crânes de Wadjak annoncent ceux des hommes modernes tout en conservant des caractères archaïques dont certains propres aux hommes de Ngandong. Le peu de fossiles disponibles et le manque de datations fiables ne permettent pas de résoudre le processus d’apparition d’Homo sapiens en Indonésie.

On affronte une situation tout aussi complexe pour le peuplement de l’Australie. Plusieurs squelettes du lac Mungo indiquent la présence d’hommes anatomiquement modernes depuis 60 000 ans d’après la datation récente du squelette d’une femme. Ce squelette, trouvé dans une sépulture, porte les plus anciennes marques d’une crémation partielle. Un autre squelette, celui d’un homme, indique un décubitus dorsal avec les mains ramenées sur le pubis. Les Aborigènes actuels enterrent leurs morts ainsi, les mains réunies pour protéger le pénis. La morphologie de ces fossiles comme les indices de pratiques funéraires très anciennes plaident pour une longue évolution régionale. L’ancienneté du peuplement de l’Australie remonte à plus de 60 000 ans puisque le site de Mungo se trouve au sud-est de ce continent alors que les premiers hommes ont dû arriver par le nord-est, distant de plusieurs milliers de kilomètres. Les datations, encore très contestées, de quelques sites d’occupation humaine de la région du Kimberley ou de la Terre d’Arnhem font remonter ces premiers débarquements à plus de 100 000 ans.

Qu’est-ce qui pousse des hommes à franchir l’horizon des mers et avec quels types d’embarcations ? Cela fait plus de 110 000 ans que des Homo sapiens se déplacent par cabottage le long des côtes d’Afrique. Ils traversent la mer de Timore pour atteindre l’Australie — et cela à plusieurs reprises — depuis au moins 50 000 ans. C’est de la navigation hauturière car cette mer ne fait pas moins de 80 km de largeur, même au cours des périodes glaciaires.

D’autres fossiles proviennent de la région des lacs Willandra, là où se trouve le lac Mungo. Bien qu’ils soient plus archaïques, les datations les donnent pour plus récents (30 000 ans). Plus surprenant encore sont les fossiles de Kow Swamp, toujours dans cette province de Nouvelle Galles du Sud. Datés de 15 000 ans, ils sont les plus archaïques des hommes fossiles d’Australie. Bien que certains crânes portent des marques de déformations artificielles, ils conservent de nombreux caractères que l’on retrouve chez les hommes de Ngandong, comme une boîte crânienne robuste, une région sus-orbitaire encore importante bien que subdivisée, une face plus prognathe, des dents développées et une mandibule aux reliefs assez puissants. Il y aurait eu plusieurs populations d’hommes dans cette région au cours du pléistocène récent.

Les modalités du peuplement de l’Asie du Sud-Est et de l’Australie sont loin d’être élucidées. La raison en incombe au peu de données disponibles mais aussi à l’insularité endémique des terres de cette région. Les isolements répétés et rompus des grandes îles actuelles de l’Indonésie favorisent toutes les dérives génétiques. Il en va autrement de l’Australie. Même au cours des périodes glaciaires, quand l’abaissement du niveau des océans est extrême, un bras de mer large d’au moins 80 km sépare les îles de la Sonde et le Sahul formé par la réunion de l’Australie et de la Nouvelle-Guinée. C’est la mer de Timor qui n’a jamais pu être traversée par des mammifères (ligne de Wallace). Seuls des hommes, forcément accompagnés de femmes et certainement de jeunes, l’ont fait à plusieurs reprises. Cela signifie que des hominidés, des Homo sapiens, ont inventé des moyens de navigation hauturière depuis plus de 60 000 ans. Cela nous oblige à reconsidérer les voies de migration des hommes que l’on imaginait seulement capables de se déplacer à pied.

L’Europe

L’Europe occidentale n’est certainement pas le berceau originel des hommes modernes. Reste l’Europe centrale et orientale, en contact avec le Proche-Orient. Les hommes anatomiquement modernes sont largement représentés entre 40 000 et 26 000 ans à Mladec, Dolni-Vestonice et Predmosti en Moravie, Zlati-Kun en Bohème, Velika Pecina en Croatie, Hahnöfersand en Allemagne et ailleurs. Certains fossiles conservent des caractères apparemment néandertaliens, comme à Mladec. D’autres rappellent les proto-Cro-Magnon de Qafzeh, comme les hommes de Predmosti distants de 4 000 km et de 70 000 ans. En fait, dans l’état actuel des pièces disponibles, on trouve peu d’éléments favorables à une continuité évolutive régionale et à des hybridations avec les Néandertaliens. On voit mal, en effet, qu’une telle situation ait pu se produire dans une région située entre deux autres, l’Europe occidentale et le Proche-Orient, qui indiquent un processus de remplacement.fig021

Une autre voie d’approche touche à l’archéologie préhistorique. L’expansion des hommes modernes en Europe est associée à l’aurignacien. Il s’agit en fait d’un vaste complexe culturel qui couvre l’Europe et le Proche-Orient entre 38 000 et 20 000 ans. Il se caractérise par la fabrication dominante d’outils sur lames et lamelles — grattoirs, pointes, burins, etc. À cela s’ajoute de l’outillage sur des matières animales comme l’os, l’ivoire et les bois de cervidés. Les pointes de sagaie à base fendue, les lissoirs, les épingles, les bâtons percés sont très présents dans l’aurignacien d’Europe, plus rares au Proche-Orient. Jusqu’à présent, tous les restes humains associés à des cultures aurignaciennes sont de type Cro-Magnon. Mais une incertitude persiste car on ne connaît aucun reste humain dans l’aurignacien ancien.

La transition entre les cultures du paléolithique moyen et celles du paléolithique supérieur est loin d’être simple. En Europe, des cultures longtemps considérées du paléolithique supérieur comme le châtelperronien, l’uluzzien et le szélétien sont associées à des Néandertaliens. Elles sont contemporaines de l’aurignacien. À Bacho Kiro en Bulgarie et à Vindja en Croatie, des niveaux aurignaciens ont livré des restes humains fragmentaires qui évoquent les Néandertaliens. Est-ce que des Néandertaliens se sont installés dans un site occupé auparavant par des hommes modernes ou se sont-ils engagés plus avant dans l’aurignacien ? On rencontre une situation tout autre au Proche-Orient. Dans le seul site de Qafzeh, des Homo sapiens anciens sont associés à des cultures du moustérien. Ce n’est que dans les niveaux supérieurs, vers 35 000 ans, que l’on trouve des hommes modernes dans un contexte aurignacien. De ces situations complexes on retient une certitude : l’association classique entre, d’un côté, le paléolithique moyen et l’homme de Neandertal et, d’un autre côté, entre le paléolithique supérieur et l’homme moderne en ressort erronée.

Homo sapiens crée un monde de symboles et d’images. Il invente toutes les formes artistiques de représentation du monde. Mais pourquoi ? Reste l’art pour l’art, mais la richesse de ses significations nous échappent.

Au Proche-Orient, Boker Tachtit est l’un des rares sites de transition culturelle entre le moustérien et l’aurignacien. Il installe une tradition locale qui se poursuit avec les sites de Erq-el-Ahmar et de Kébara. C’est la culture ahmarienne considérée souvent comme à l’origine de l’aurignacien entre 43 000 et 35 000 ans. Dans la même région et à la même époque se développent d’autres cultures (Umm El Tlel, Kasr Akil, Amud). On constate l’essor de différentes traditions techniques contemporaines, certaines issues du moustérien avec un débitage Levallois, d’autres dédiées au seul débitage lamellaire caractéristique du paléolithique supérieur. La transition passe moins par l’apparition d’outils sur lame que par les techniques d’obtention des lames. En effet, cette obtention par débitage Levallois est presque aussi ancienne que l’invention de la méthode elle-même. On connaît ainsi plusieurs sites anciens entre 300 000 et 100 000 ans au Proche-Orient (Yabroud, Hayonim) et en Europe (Saint-Valéry-sur-Somme, Seclin, Rheindahlen) ayant fourni des outils sur lame. Quant à l’Aurignacien proprement dit, il éclate à l’échelle européenne vers 38 000 ans (Bacho-Kiro en Bulgarie, Castillo et l’Arbreda en Espagne, abri Romani en Italie, etc.). Ce n’est qu’à partir de ce moment-là qu’on peut dire qu’il s’agit d’hommes de Cro-Magnon.

L’état des données pertinentes sur les origines et l’expansion de l’homme moderne ne s’accorde avec aucun des deux modèles classiques, celui de l’Arche de Noé ou celui du candélabre. C’est en Afrique, et surtout en Afrique de l’Est, que l’on suit une continuité évolutive depuis les Homo sapiens archaïques jusqu’aux hommes anatomiquement modernes. Il en est de même pour les transitions culturelles entre le Middle Stone Age et le Late Stone Age.

De là, plusieurs populations ont migré et se sont retrouvées au Proche-Orient, étape obligée. Elles en ont rencontré d’autres de la même espèce Homo sapiens et se sont mélangées. La diversité des traditions culturelles s’accorde avec une multitude d’échanges entre toutes ces populations. Puis certaines d’entre elles se sont engagées vers l’ouest, d’abord en Europe centrale puis en Europe occidentale. Ces hommes de Cro-Magnon au squelette longiligne mais néanmoins robuste conservent une morphologie adaptée à la vie dans les savanes. Ils finissent par supplanter les Néandertaliens après, là aussi, plusieurs millénaires de cohabitation attestée par l’archéologie préhistorique. À terme, ce n’est pas une espèce qui supplante l’autre, mais des populations d’une seule espèce, Homo sapiens, qui succèdent aux autres populations de la même espèce et d’une autre espèce, en l’occurrence Homo neanderthalensis.

Les modalités d’apparition d’Homo sapiens en Asie orientale sont plus difficiles à suivre. D’une part, l’archéologie préhistorique, bien moins documentée, apporte trop peu d’informations. D’autre part, la paléoanthropologie souligne une forte continuité évolutive régionale. Cela ne signifie pas que les populations asiatiques modernes s’enracinent sur une lignée isolée depuis des centaines de millénaires. En fait, il n’y a jamais eu de rupture de flux génétique conséquent entre les populations d’Asie continentale et les autres. Il semble que les populations régionales d’Homo sapiens archaïques contribuent de manière très significative au pool génétique des populations modernes de cette partie du monde. Les modalités d’apparition de l’homme moderne en Asie du Sud-Est et en Australie sont beaucoup plus confuses. Certaines populations ont été remplacées alors que d’autres indices s’accordent avec la transmission de caractères présents parmi des populations d’Homo sapiens archaïques locales. Cela se complique aussi du fait que les hommes ont inventé la navigation bien plus tôt qu’on ne l’imaginait.

Les origines de notre espèce d’Homo sapiens semblent complexes mais s’accordent avec ce que l’on observe pour d’autres espèces. Il y a une continuité graduelle, qui se décline à la fois dans le temps et l’espace, entre des populations qui occupent les grandes aires continentales et des discontinuités plus ou moins marquées avec des populations périphériques et insulaires. En fait, c’est à force de vouloir imposer des modèles à la fois trop simplistes et trop contradictoires que l’on rend cette question encore plus difficile à appréhender. Cette recherche à travers les données de la paléoanthropologie et de la préhistoire a ses limites, celle inhérente à l’état très discret des données. Une autre voie de recherche prometteuse s’ouvre avec la génétique des populations.

▪ Nom : Homo sapiens

▪ Âge : Depuis 200 000 ans.

▪ Région : Toute la Terre.

▪ Pays/sites : France : Cro-Magnon, Chancelade, Menton. Tchéquie : Prdmosti, Mladec. Maghreb : Dar es Soltan, Djeble Irhoud. Afrique du Sud : Border Cave, Cave of Hearth, Saldanha, Cave of Hearth. Éthiopie : Herto. Kenya : Ngaloba. Tanzanie : Omo Kibish. Israël : Skhül, Qafzeh. Chine : Maba, Liujang, Zhoukoudian. Indonésie : Wadjak. Bornéo : Niah. Philippines : Tabon. Australie : lacs Willandra. Amériques : Kennewick.

▪ Inventeur : Linné, 1588.

▪ Habitats : Tous les habitats de la Terre.

▪ Taille : Mâles : 1,67 m et 70 kg ; femelles : 1,56 m et 50 kg. Dimorphisme sexuel réduit.

Crâne : Volume cérébral moyen de 1 350 cm³ (variation de 1 100 et 2 000 cm³). Fort développement des lobes frontaux. Front redressé. Faible bourrelet sus-orbitaire dont chaque arche se subdivise en deux arcs. Lignes temporales très basses, faible constriction postorbitaire très peu marquée. Voûte crânienne haute et sphérique. Plus grande largeur de la boîte crânienne située entre les bosses pariétales (forme en maison). Occiput arrondi et nuque très courte. Base du crâne très courte et très fléchie. Trou occipital en position très avancée. Palais court, profond et arqué. Face très gracile. Peu ou pas de prognathisme. Ouverture nasale étroite. Grande fosse canine. Racine du zygoma en position haute au-dessus de la première molaire. Pommettes saillantes et orientées vers l’avant. Mandibule courte, large et gracile. Symphyse verticale renforcée à sa base par un menton. Branche montante gracile et peu élevée.

Dents : Incisives et canines formant un arc harmonieux. Prémolaires symétriques. Réduction de la taille des molaires, la première étant la plus grande avec une tendance à perdre la troisième. Émail épais.

Postcrânien : Corps longiligne et gracile. Membres supérieurs relativement courts et membres inférieurs très longs. Cage thoracique en forme de tonneau. Clavicule longue et articulation de l’épaule orientée latéralement. Coude peu verrouillé en extension. Main courte et large. Dernières phalanges élargies. Pouce robuste capable d’opposition avec les autres doigts. Large espace entre la dernière côte et le bord supérieur du bassin (taille). Bassin court, en cuvette et refermé vers l’avant. Col du fémur robuste et tête volumineuse. Genou large et apte à l’hyperextension. Pied compact, propulsif, avec double voûte plantaire. Orteils courts et hallux adducté. Cinquième orteil très réduit.

Commentaire : Les premiers Homo sapiens sont plus corpulents, plus robustes et plus encéphalisés que leurs représentants actuels. Leur morphologie longiligne s’accorde avec des origines méridionales de type savanes africaines.

Génétique, linguistique et origines des hommes modernes

La découverte du code génétique après la Seconde Guerre mondiale a ouvert un nouveau champ de recherche à l’anthropologie, celui de l’anthropologie moléculaire. La comparaison des supports de l’hérédité entre espèces a largement contribué à redéfinir les relations phylogénétiques entre les hominidés — ce sont les fameux 99 % de ressemblance entre le génome des hommes et celui des chimpanzés ; mais, depuis le décryptage du génome humain, on sait que de tels chiffres ne font qu’exprimer des relations de proximité, rien de plus. Portées par ce succès considérable, les recherches en anthropologie moléculaire ont abordé la question des origines de l’homme moderne. Une première difficulté réside dans les fondements mêmes de la reproduction sexuée qui fait que l’ADN des hommes et des femmes se mélange au cours de la fécondation. Il est alors très difficile de remonter des lignées génétiques à partir de l’ADN du noyau des cellules, autrement dit l’ADN nucléaire.

Il en va autrement de l’ADN des mitochondries (ADNmt), des organites en charge de notre métabolisme cellulaire. Il ne se transmet que de mère en fille. L’ADNmt présente deux avantages : il mute 5 à 10 fois plus vite que celui du noyau et se limite à quelques centaines de nucléotides. Il devient possible de remonter à la forme ancestrale de l’ADNmt en comparant l’ADNmt des populations actuelles. C’est ainsi qu’est née la célèbre Ève mitochondriale en 1987. Depuis, les études se sont multipliées et ont nourri de vastes controverses.

Plus récemment, on a comparé l’ADN du chromosome Y, le plus petit de nos chromosomes, qui ne se transmet que de père en fils. Sans surprise, on trouve un Adam chromosomique ancêtre de tous les chromosomes Y actuels. De toutes ces études, toujours plus nombreuses et complexes, on retient une tendance à dégager des origines africaines, et souvent est-africaines, entre 200 000 et 50 000 ans. Mais nombre de difficultés entravent ces recherches en dépit d’avancées méthodologiques considérables. Celles-ci concernent la nature des échantillons, les types d’analyses biologiques, les modèles mathématiques et les méthodes de reconstitution choisies.

Un biais fondamental tient à la composition des échantillons d’étude. Dans les premiers travaux, les populations africaines et asiatiques étaient représentées par des individus dont les familles étaient installées aux États-Unis depuis plusieurs générations. Cela pose la question de la pertinence des critères ethniques, géographiques, linguistiques et anthropologiques retenus pour définir une population génétique. Intervient ensuite la méthode choisie pour reconstituer la base de l’arbre qui établit les relations de parenté génétique entre les populations. Sans entrer dans les détails, soit on recherche un type d’ADN ancestral commun à celui des populations humaines retenues, soit on tente d’identifier l’ADN ancestral en comparant l’ADN des populations humaines à celui d’une autre espèce, en l’occurrence les chimpanzés. Dans la première approche, on calcule des distances évaluées à partir de l’ensemble des caractères inclus dans l’analyse (méthode phénétique). Dans l’autre approche, on reconstruit l’arbre depuis son enracinement en ne considérant que les caractères dérivés. Quel que soit l’échantillon, chaque méthode propose des centaines d’arbres parfois très différents dont les indices de cohérence ne sont pas significativement différents. Tous ces travers inhérents à des travaux innovateurs sont désormais mieux maîtrisés. Un faisceau de résultats désigne toujours l’Afrique pour les ancêtres de l’ADNmt et de l’ADN du chromosome Y. Mais une surprise surgit puisque l’ancêtre de l’ADNmt, l’Ève mitochondriale, serait daté de 150 000 ans alors que l’Adam chromosomique ne serait âgé que de 60 000 ans !

L’estimation de l’âge de ces ADN ancêtres repose sur plusieurs conditions qui ne sont jamais observées. En premier lieu, cela suppose une évolution régulière et neutre. En d’autres termes, l’ADN doit muter à taux constant et ne doit pas être la cible de la sélection naturelle (et sexuelle). Cette condition idéale n’est pas respectée comme le souligne la comparaison de l’évolution de l’ADN mitochondrial avec celle de l’ADN nucléaire. En deuxième lieu, une fois que des populations se sont séparées, elles ne doivent plus avoir d’échange génétique. En troisième lieu, l’estimation des dates de divergence se cale sur des données empruntées à la paléoanthropologie, comme un peuplement de l’Amérique il y a 12 000 ans et un peuplement de l’Australie il y a 40 000 ans. Ces dates sont beaucoup trop récentes. Enfin, l’estimation suppose le choix d’un taux de mutation constant qui se révèle très variable d’un segment d’ADN à l’autre. Il n’est donc pas surprenant de noter que, d’une étude à l’autre, les âges de ces ADN ancêtres s’étalent entre 50 000 et 700 000 ans !

L’identification de l’aire d’origine des ADN ancestraux repose sur le fait que les populations africaines sub-sahariennes affichent une diversité génétique tout aussi importante que celle de toutes les autres populations humaines des autres continents. L’explication retenue consiste à admettre que, si les populations africaines ont autant divergé, c’est qu’elles sont plus anciennes et que, par conséquent, l’une d’elles est à l’origine de toutes les autres populations. Mais il y a une autre explication qui s’appuie sur la démographie. Les populations africaines sont plus diversifiées parce que leur démographie est nettement plus importante. Ainsi, deux raisons non exclusives peuvent rendre compte des résultats obtenus. D’autre part, la signification de la variabilité génétique en regard de la différence entre populations ou entre espèces est un problème en soi. En effet, certaines populations d’Amérique ont une variabilité qui représente 60 % de la variabilité de toutes les autres populations réunies. Dans un autre registre, les différences génétiques mises en évidence entre les deux sous-espèces d’orangs-outans actuelles sont deux fois plus importantes que celles décrites entre toutes les populations humaines actuelles.

En fait, toutes ces recherches aboutissent à retrouver des lignées génétiques et non pas des lignées d’individus. L’histoire des gènes n’est qu’une partie de l’histoire des populations. L’Ève mitochondriale n’est pas une femme, mais le plus ancien ADNmt qui a laissé des traces dans l’ADNmt des femmes actuelles. Quels que soient l’âge et l’origine géographique de cet ADNmt, il est issu d’une population ancestrale qui comprenait plusieurs dizaines de milliers de femmes. Il en est de même pour l’ADN du chromosome Y. L’écart temporel qui sépare Adam et Ève souligne les limites de ce type d’études pour reconstituer les origines de l’homme moderne. Le plus ancien ADNmt n’est pas celui de la première femme de notre espèce, pas plus que le plus ancien ADN du chromosome Y n’est celui du premier homme de notre espèce. Il n’y a jamais eu d’Ève ou d’Adam, mais des populations ancestrales. Nos gènes actuels proviennent d’un grand nombre de lignées génétiques. C’est en recherchant la convergence, ce qu’on appelle la coalescence, de ces lignées que l’on peut espérer cerner nos origines. La théorie de la coalescence permet d’estimer la taille des populations ancestrales. En effet, plus une population ancestrale est importante, plus la coalescence est longue à s’établir. Cela dépend aussi du taux de mutation des segments d’ADN. Sans surprise, le taux de coalescence se révèle quatre fois plus important pour l’ADNmt que pour l’ADN nucléaire. Cette approche donne des résultats cohérents puisque la démographie des populations ancestrales de femmes et d’hommes est identique. En revanche, il reste à expliquer les quelques millénaires qui les séparent. Les femmes se déplacent plus que les hommes en raison de longues pratiques ancestrales de l’exogamie. Elles ont une mortalité sensiblement moins forte. D’autre part, la pratique de la polygynie fait que certains hommes ont parfois engendré un grand nombre d’enfants. Pour toutes ces raisons, auxquelles s’ajoute l’histoire des populations, on ne peut pas remonter au-delà de l’ADN ancestral propre à chaque lignée génétique. C’est une sorte de ligne d’horizon génétique qui voile les origines. Il en va de la transmission des gènes selon des lignées sexuelles comme de la transmission des noms dans les cultures humaines. La tradition culturelle qui veut que seul le nom du père soit transmis à la descendance ne cesse de tarir la diversité des patronymes. En Chine, où cette tradition a débuté il y a plus de 4 000 ans, 800 millions de Chinois se partagent aujourd’hui une vingtaine de noms. Il en est de même dans les sociétés occidentales. Ainsi, alors que la démographie et la diversité génétique augmentent, la diversité des patronymes diminue.

Ces dernières remarques nous amènent aux études tout à fait analogues qui s’attachent à retrouver les origines de l’humanité moderne à partir de l’histoire des langues. Le principe est le même et consiste à déterminer les plus anciennes traces d’une « langue mère » qui se retrouvent parmi les familles linguistiques actuelles. Les racines des mots remplacent les nucléotides. Cette « langue mère » se réduit à des racines de mots. Ces derniers proviennent donc de la dernière vraie langue, dont on ignore presque tout, et qui était parlée parmi des centaines d’autres langues il y a plus de 100 000 ans, probablement en Afrique. Mais, à l’instar des gènes, les mots ne peuvent dire que peu de choses sur les origines d’Homo sapiens.

En revanche, ces études apportent beaucoup plus d’informations sur l’histoire récente des populations humaines comme pour le peuplement des Amériques. L’anthropologie moléculaire et la linguistique comparée mettent en évidence trois vagues de populations dont les origines se situent en Asie orientale. Les populations de la première parlent les langues amérindes réparties sur les deux Amériques. Celles de la deuxième appartiennent à la famille linguistique na-déné ou déné-caucasienne parlée aujourd’hui par les Apaches et les Navajos. La troisième regroupe des populations de langues austro-sibériennes parlées dans le nord de l’Amérique. La correspondance entre l’histoire des gènes et des langues tient à ces processus historiques qui font que des populations se déplacent avec leurs gènes et leurs langues. Les plus anciens sites archéologiques d’Amérique du Nord sont ceux de Old Crow et de Blue Fish en Alaska, estimés à plus de 20 000 ans. Mais on trouve des sites plus anciens au Mexique vers 30 000 ans (El Cedral et Tlapocoya). Les dates de migrations de ces populations remontent à au moins 30 000 ans et, si les datations de certains sites d’Amérique du Sud se confirment, comme à Pedra Furada au Brésil, à 65 000 ans. Ces dates correspondent aux périodes de régression marine qui dégagent la Béringie entre la Sibérie et l’Alaska. Mais il est possible que des hommes et des femmes aient migré en bateau.

L’histoire du peuplement des Amériques révèle tout le potentiel que l’on peut attendre de l’anthropologie moléculaire et, pour des périodes encore plus récentes, de l’anthropologie linguistique. En ce qui concerne les origines de notre espèce, l’étude de l’ADN des hommes fossiles est pleine d’espoirs, même si les conclusions des premières études réalisées à ce jour restent très controversées.

Des origines perdues entre des fossiles, des outils,
des gènes et des langues

Faire une synthèse entre la paléoanthropologie, la préhistoire, la génétique et la linguistique comparée ne relève pas de la simplicité. Les données des différentes disciplines convoquées autour des origines de l’homme soulignent l’importance de l’Afrique. Pour autant, cela ne signifie pas que des populations africaines d’Homo sapiens sont sorties entre 60 000 et 40 000 ans et ont balayé toutes les autres populations et, surtout, que c’est l’espèce Homo sapiens qui s’installe au faîte des espèces en raison d’une quelconque supériorité. Trop d’anthropologues se laissent égarer par des corrélations fallacieuses qui associent une population d’Homo sapiens avec de nouveaux modes de communication, l’invention d’un véritable langage symbolique, une organisation sociale plus efficace, de nouvelles technologies et l’émergence de l’art, autant d’affirmations qui ne sont pas vérifiables ou, quand on dispose de données assez précises, sont réfutées. C’est le mythe du peuple élu revisité par d’autres mythes modernes comme le mirage du village mondial porté par l’illusion technologique. La terre des hommes a toujours été marquée par la diversité des populations et des cultures. Ce n’est pas une population d’une espèce qui supplante toutes les autres, mais des populations africaines qui contribuent plus que les autres au génome de notre espèce actuelle. Il y a eu remplacement dans certaines parties du monde et mélanges dans d’autres parties. Mais, quelle que soit la population actuelle, aucune ne s’enracine sur une lignée isolée, fiction parfois terrifiante d’une pureté originelle. Enfin, il est complètement erroné d’affirmer que les populations migrantes sont plus modernes que celles évoluant plus localement. L’origine de notre espèce remonte à plus de 160 000 ans et son évolution s’inscrit depuis dans une dynamique des populations humaines dont on entrevoit à peine la complexité.

La fin de la préhistoire

Depuis 30 000 ans, il ne reste qu’une seule espèce d’homme installée sur l’ensemble de la Planète. C’est depuis cette époque que notre lignée évolutive, celle des homininés, se réduit à une seule espèce. Il y a là une sorte de paradoxe au regard de notre histoire évolutive. Alors qu’il a toujours existé plusieurs espèces d’homininés appartenant aux mêmes communautés écologiques des environnements tropicaux d’Afrique et que, plus tard, différentes espèces d’hommes cohabitent dans tous les environnements jusqu’aux latitudes froides, on se retrouve avec une seule espèce occupant tous les écosystèmes de la Terre, mis à part quelques déserts brûlants ou glacés trop inhospitaliers.

L’homme moderne confie son adaptation à la culture et à ses moyens techniques. Alors que les Néandertaliens arrivent à s’implanter en Eurasie jusqu’à une latitude de 52° nord, des hommes de Cro-Magnon investissent des latitudes encore plus hautes. Ils inventent une grande civilisation qui s’étend de l’Europe occidentale à la Sibérie. Ces hommes de l’aurignacien inventent toutes les formes d’art. En Europe centrale, ils sculptent des figurines en ivoire et en modèlent d’autres dans de l’argile cuite dans des fours (Kotiensky). Ils façonnent un monde composé de formes qui associent des corps d’hommes et des têtes d’animaux (Hohlenstein Stadel). Ce bestiaire anthropomorphique et imaginaire se retrouve dans toute cette région. À la même époque, d’autres hommes choisissent de graver et de peindre le même registre sur les parois de la grotte Chauvet, il y a 32 000 ans. Les plus anciens instruments de musique — des flûtes en os, des archets, des crânes de mammouth servant de tambour — apparaissent aussi à cette époque. Les modes d’expression symboliques, quel que soit leur support, éclatent sous toutes les formes. Les représentations figuratives et abstraites apparaissent en même temps.

Ce qui est vrai pour l’Europe l’est aussi dans l’ensemble du monde. L’art émerge vers 60 000 ans en Afrique comme à Blombos (Afrique du Sud), en Asie, en Australie et en Amérique du Sud. Les styles, les motifs et les lieux expriment des choix culturels à la fois très affirmés et divers. L’art dit préhistorique participe de choix culturels régionaux profondément identitaires. Le seul motif universel est la main enduite de peinture apposée sur les parois des grottes ou projetée en négatif que l’on trouve partout.

Depuis 30 000 ans, les cultures et les techniques se diversifient comme jamais auparavant. On assiste à l’émergence des ethnies et, au sein de ces ethnies, à l’affirmation de statuts sociaux marqués. L’homme et les enfants, retrouvés ensevelis dans les tombes de Sungir, en Russie, portent des vêtements cousus de milliers de perles en ivoire de mammouth. L’énorme travail artisanal que cela représente révèle des sociétés aux activités diversifiées avec des individus bénéficiant de fonctions prestigieuses. Les objets de parure — colliers de coquillages et de canines percées, ivoire et os sculptés portés en pendeloques, bracelets d’ivoire, etc. — se font plus riches et plus fréquents. La valeur attachée aux objets se retrouve dans l’art mobilier et dans l’ornementation. Les bâtons percés qui servent à redresser les sagaies ou les propulseurs qui servent à les lancer s’ornent de magnifiques sculptures. Ils entrent dans un vaste réseau d’échanges dont on suit les traces de l’Atlantique au-delà de l’Oural : statuettes sculptées en ivoire, coquillages, silex de très bonne qualité. Cette grande civilisation des âges glaciaires est de mieux en mieux connue grâce aux nombreux vestiges archéologiques qu’elle a laissés. Mais d’autres civilisations s’épanouissent aux mêmes époques dans les autres provinces du monde. L’univers de la préhistoire n’est pas figé dans les temps glaciaires. Les faciès culturels se succèdent rapidement au cours du paléolithique supérieur. Il en est de même pour l’art. Alors que les artistes de Chauvet peignent un bestiaire d’animaux dangereux — lions, rhinocéros, mammouths —, ceux de Lascaux choisissent les cerfs, les chevaux et les aurochs. Quinze mille ans séparent ces œuvres. Les sociétés de la préhistoire n’ont jamais cessé de changer, comme n’ont jamais cessé de changer les communautés écologiques des nombreuses espèces de notre lignée évolutive depuis plusieurs millions d’années. C’est tout simplement cela l’évolution, un monde qui change et dans lequel nos ancêtres et nous-mêmes tentons plus ou moins consciemment d’y conserver notre place.

7

COMMENT L’HOMME ?

Ce livre s’ouvre sur une tentative de reconstitution de l’état de nos origines et se poursuit par les faits connus de notre évolution. En dépit de l’accumulation des découvertes, de grandes controverses persistent autour de l’origine et de l’autre question. Il y a en fait un double débat. L’un naît de la confrontation entre les divers mythes séculaires sur l’homme et le progrès des sciences anthropologiques. Il dépasse le cadre de ce livre. L’autre s’inscrit dans le cadre des sciences de l’évolution. Deux approches, là encore, tendent à s’opposer. L’une favorise les facteurs dits internes de l’évolution car propres aux organismes et à leur histoire. L’autre privilégie les facteurs dits externes de l’évolution car faisant intervenir l’environnement. C’est le débat entre la nécessité et le hasard.

Facteurs internes et facteurs externes de l’évolution ou Lamarck contre Darwin

L’idée d’évolution des espèces ou d’une biologie évolutive se cristallise vers la fin du XVIIIe siècle. Lamarck propose la première théorie cohérente de la transformation des espèces. Il perçoit que l’état de la nature n’est pas fixe. Il soutient que les espèces se transforment en raison de deux facteurs : d’une part, selon une tendance à se perfectionner, d’autre part, selon les circonstances. En d’autres termes, les organismes possèdent en eux des capacités à se modifier qui se manifestent en fonction des changements d’environnement. Lamarck s’impose comme un immense pionnier de la pensée moderne de l’évolution en installant cette dialectique entre les facteurs internes et externes de l’évolution. Mais l’histoire ne retiendra que la dimension philosophique de son œuvre. Dans son maître livre, intitulé La Philosophie zoologique et publié en 1809, il est clair que la tendance à se perfectionner des organismes s’inscrit dans une longue tradition de la pensée occidentale qui remonte à Aristote. Depuis, la théorie de Lamarck se réduit à cette lecture caricaturale.

Charles Darwin fustige l’idée d’une tendance interne aux organismes. Il constate que chez la plupart des espèces les individus sont différents les uns des autres. Ces différences, dont il ignore les causes, se renouvellent à chaque génération. Les individus affrontent la vie avec des caractères avantageux ou désavantageux selon les conditions de l’environnement. Il y a sélection. La théorie de la sélection naturelle, bien qu’elle n’explique pas l’origine de la variabilité interindividuelle, insiste sur l’importance des facteurs environnementaux.

Depuis plus d’un siècle, les controverses sur les processus de l’évolution s’appuient sur des conceptions caricaturales des travaux de Lamarck et de Darwin. L’un serait attaché à l’importance des facteurs internes de l’évolution, l’autre aux facteurs externes. Les recherches actuelles s’efforcent de prendre en compte les deux. Les facteurs internes concernent la génétique, la génétique du développement, l’embryologie, les processus de l’ontogenèse et les caractères hérités des ancêtres. Leur ensemble associe l’ontogenèse et la phylogenèse en ce qu’ils proviennent de notre histoire évolutive (phylogenèse) et s’inscrivent, pour certains, dans notre patrimoine génétique (génome). Les facteurs externes sont liés aux conditions de l’environnement qui entourent l’organisme : autres individus au sein des systèmes sociaux (compétition pour les nourritures et les partenaires sexuels), les autres espèces (concurrence pour les mêmes ressources, prédateurs parasites), des variations régulières liées aux saisons et aux cycles climatiques, catastrophes (volcanismes, tectonique des plaques, météorites). Ce sont les processus de sélection naturelle et sexuelle.

Cependant, en dépit des approches modernes qui s’efforcent de prendre en compte ces deux types de facteurs, on constate le retour en force d’idées obsolètes autour des origines et de l’évolution de l’homme. Les plus récurrentes s’ancrent du côté des facteurs internes de l’évolution. La génétique du développement et l’embryologie décrivent des processus extrêmement complexes qui aboutissent à la constitution d’un organisme. On sait depuis fort longtemps que l’état d’un organisme, le phénotype, résulte de l’interaction constante entre le génotype et son environnement. Malgré cela, ce que l’on observe dans le cadre de l’ontogenèse individuelle est transposé dans le cadre de l’évolution des espèces en omettant de convoquer les facteurs environnementaux. Cette conception internaliste de l’évolution se retrouve chez Ernst Haeckel, Vincent Goldschmidt, Victor Bolk, Ashley Montagu et, plus récemment, chez Anne Malassé d’Ambricourt et Jean Chaline.

Chimères, mutations et monstres prometteurs

On doit à Ernst Haeckel le célèbre aphorisme « l’ontogenèse récapitule la phylogenèse ». Selon une « loi biogénétique fondamentale », les individus au cours de leur ontogenèse passent par tous les stades morphologiques de leurs ancêtres. L’ontogenèse se construit comme un processus cumulatif qui récapitule les unes après les autres les grandes étapes des lignées évolutives. C’est une conception linéaire, hiérarchique et généalogique de l’évolution avec l’homme installé au terme de ce processus. On rencontre la même conception fondamentale dans la thèse de Malassé d’Ambricourt qui, à partir de l’évolution de l’ontogenèse de la base du crâne, décrit une « loi biodynamique fondamentale » reprenant les grandes étapes classiques non pas de l’évolution, mais de l’échelle naturelle des espèces (scala naturae). De tels processus supposent un programme déjà établi et son développement se dispense de toute intervention des facteurs environnementaux.

D’autres théories, qui font intervenir l’ontogenèse et la phylogenèse, inversent le processus de récapitulation. Au lieu d’imaginer un processus additionnel, on invoque une modification de l’ontogenèse de l’espèce ancestrale de telle sorte que les individus de l’espèce fille maintiennent à l’état adulte des caractères juvéniles reconnus chez l’espèce ancestrale. Il y a donc une troncation de l’ontogenèse de cette dernière. On dit que l’espèce fille est néoténique (morphologie juvénile). La théorie de la néoténie ou encore de la fœtélisation connaît un grand engouement entre les deux guerres mondiales sous l’impulsion de Bolk et de Montagu. Ils recensent les caractères de l’homme qui, selon eux, ressemblent à ceux des jeunes grands singes supposés représenter notre espèce ancestrale : une face plate et orthognathe, absence de relief sus-orbitaire, un cerveau relativement plus gros, un crâne large, des os de la boîte crânienne minces dépourvus de relief et de crête osseuse, les proportions harmoniques de l’arcade dentaire, des dents de petite taille à éruption tardive, une position avancée du trou occipital, la forme du bassin, un pied avec hallux adducté, la morphologie de la main, un vagin orienté vers l’avant, une faible pilosité. Pour ces auteurs, les caractères de l’homme moderne sont donc homologues à ceux décrits chez les jeunes grands singes. L’ontogenèse des ancêtres de l’homme se serait modifiée en réponse aux besoins d’une vie plus longue dont une grande partie est dédiée à l’apprentissage.

La théorie de la fœtélisation humaine suppose des mutations à la fois simples et conséquentes du programme ontogénétique de l’espèce ancestrale. Ce n’est donc pas un hasard si elle émerge au cœur des conceptions dites mutationnistes de l’évolution. La découverte des lois de l’hérédité au début du XXe siècle et la mise en évidence des mutations et de leurs effets parfois considérables sur la morphologie — les monstres en l’occurrence — laissent entrevoir une évolution rapide. Bien que ces mutations soient souvent délétères, Goldschmidt énonce le principe du « monstre prometteur ». Il peut arriver qu’une mutation produise un individu dont les caractères, non sélectionnés, s’avèrent prometteurs. Si cet avantage se retrouve dans la compétition naturelle ou sexuelle, alors il se diffuse au sein de la population. Un tel processus, de nature ponctuée et spontanée, se dispense de formes intermédiaires, en l’occurrence des fossiles.

Une parenthèse s’ouvre entre 1947 et 1977, celle de la théorie synthétique de l’évolution. Elle oriente les recherches vers les facteurs externes ou environnementaux de l’évolution avec la sélection naturelle comme principal processus évolutif. Cela conduit au programme adaptationniste et ses dérives parfois naïves. Toutes les différences morphologiques, physiologiques et éthologiques entre les espèces sont interprétées en regard des différences écologiques. Stephen Jay Gould en amorce la critique dans Ontogeny and Phylogeny en 1977 et en établit un constat sévère avec Richard Lewontin dans The Spandels of San Marco and the Panglossian Paradigm : A critic of the adaptanionist programme, publié en 1979. L’adjectif panglossian fait référence au bon docteur Pangloss inventé par Voltaire dans Candide. Pangloss est une caricature de Leibnitz dont la philosophie perpétue la vision d’une providence qui fait que « tout est pour le mieux dans le meilleur des mondes possibles ».

Depuis la publication du désormais célèbre Ontogeny and Phylogeny par Gould, les recherches sur les facteurs internes de l’évolution ont pris un essor considérable. Ce qu’on appelle les hétérochronies constitue un vaste champ d’étude qui mobilise des recherches en génétique, en embryologie, en morphologie et même en éthologie.

Prenons l’exemple des grands singes africains. Les hétérochronies sont les processus susceptibles de modifier le développement morphologique entre des espèces apparentées. Elles aboutissent à des transformations morphologiques de grande amplitude en jouant sur la plasticité des facteurs de développement, lesquelles se réalisent par des accélérations, des ralentissements, des prolongations ou des troncations des différentes périodes de l’ontogenèse. La comparaison des trois espèces de grands singes — les chimpanzés, les bonobos et les gorilles — met en évidence une continuité morphologique qui correspond à une même courbe de croissance ontogénétique généralisée. Si on prend les chimpanzés comme référence, on peut dire que le crâne des bonobos adultes ressemble à celui d’un chimpanzé adolescent alors que celui des gorilles exprime une extrapolation de la même courbe de développement. Des différences de taille et de morphologie parfois spectaculaires entre des espèces très proches et aussi entre les individus des deux sexes d’une même espèce — comme le dimorphisme sexuel des gorilles — se ramènent, en partie, à des stades différents d’une même courbe de croissance. L’analyse s’étend aux comportements locomoteurs, dont la bipédie des jeunes grands singes qui serait maintenue au stade adulte par des processus similaires comme chez les bonobos. On retrouve cette interprétation aussi pour les différences comportementales. Le faible dimorphisme sexuel des bonobos, leurs mœurs sexuelles, le vagin des femelles orienté vers l’avant, les cris aigus, les toupets de poils blancs sont interprétés comme la conservation à l’état adulte de caractères juvéniles.

L’explication avancée pour les différences entre les chimpanzés et les bonobos est reprise pour rendre compte des origines des hominidés. Ainsi, quelques mutations affectant les gènes responsables du contrôle de l’ontogenèse auraient entraîné les modifications morphologiques qui caractérisent les homininés par rapport aux paninés. Cette théorie de la « néoténie » humaine retrouve un regain de succès depuis que l’on connaît la proximité génétique entre les hommes et les chimpanzés. La version la plus moderne est due à Jean Chaline. Il évoque l’occurrence d’une telle mutation chez un individu mâle et dominant au sein d’une population ancestrale perdue au cœur de l’Afrique centrale. Les femelles se reproduisent exclusivement avec ce mâle et, par recombinaison génétique et chromosomique, leur descendance devient bipède.

Cette hypothèse pose bien des problèmes. On ne connaît aucun fossile d’hominidé dans cette région d’Afrique. Les comportements sexuels des grands singes, notamment le choix des partenaires par les femelles, ne correspondent pas à ce que l’on observe chez des espèces très attachées à la promiscuité sexuelle. Quant à la bipédie des jeunes grands singes, aucune observation ne l’étaye. Ils se tiennent plus souvent debout en s’accrochant à leur mère, mais ne se déplacent pas plus ainsi, et même moins, que les individus plus âgés. (D’une façon générale, il convient de se méfier de la signification évolutive des ressemblances entre des caractères observés chez des jeunes et ceux décrits chez des adultes. Des processus très distincts, et donc non homologues, aboutissent à des formes semblables. Sans nier aucunement l’importance et l’élégance des hétérochronies, on relève néanmoins beaucoup d’interprétations disons superficielles car fondées que sur des ressemblances générales de forme.) Enfin, ce schéma suppose un état ancestral qui ressemble à celui des chimpanzés actuels, et rien ne permet de l’affirmer dans l’état actuel de nos connaissances, bien au contraire (voir Orrorin). Reste à comprendre l’engouement et le succès d’une telle hypothèse. Il repose sur l’évocation de mythes profondément ancrés dans notre culture : prépondérance des gamètes des mâles ; rôle passif des femelles qui n’évoluent pas ; tendance interne des organismes à se modifier ; évocation d’un événement évolutif unique qui sépare la lignée humaine du reste des grands singes. Enfin, pour rendre cette hypothèse plus plausible, l’auteur et ceux qui le soutiennent récusent la diversité des fossiles et, ce qui est proprement stupéfiant, affirment que l’Afrique n’a pas connu de changement d’environnement depuis plus de 20 millions d’années. Pour Chaline, les paléoanthropologues sont mal formés pour étudier l’évolution de l’homme et les centaines de travaux réalisés dans le cadre de programmes internationaux et interdisciplinaires sur les changements d’environnement sont nuls et non avenus. C’est faire fi d’un principe épistémologique simple. Une nouvelle théorie se doit de rendre compte de toutes les données pertinentes et non pas se construire sur le rejet sélectif de ces apports objectifs.

La théorie de Chaline néglige trop ce que l’on sait des fossiles et des grands singes pour être validée. Mais il n’a pas tort de dénoncer la pauvreté de la formation des étudiants en anthropologie qui délaisse trop les théories de l’évolution — surtout ne jamais citer le nom de Darwin dans le cadre des sciences humaines ! — et méprise tout ce qui touche aux grands singes — hors sujet puisque ce ne sont pas des hommes. L’approche provocatrice de Chaline a le mérite de secouer une paléoanthropologie trop longtemps campée sur le dogme de l’hominisation, même s’il y revient par des chemins pas si inattendus.

L’origine des hominidés :
l’approche phylogénétique

Pour reconstituer les origines et l’évolution de l’homme, et prendre en compte à la fois les facteurs internes et externes de l’évolution, il faut se placer dans le cadre des relations phylogénétiques entre les taxons impliqués. Cela suppose tous les hominidés : les lignées actuelles comme les fossiles les plus proches. La première étape consiste à reconstituer un état des origines, comme proposé dans le premier chapitre. Puis, à partir de là, à confronter les taxons et les embranchements de l’arbre phylogénétique aux changements connus de l’environnement. En calant les événements évolutifs dans une série d’ancêtres à descendants, on peut espérer retrouver la descendance avec modification et, surtout, si ces modifications sont dues à celles de l’environnement ou pas. Si c’est le cas, des changements évolutifs doivent se retrouver dans d’autres lignées qui ne sont pas apparentées. Si ce n’est pas le cas, on recherche d’autres modèles, comme celui de la Reine rouge — expression tirée de la nouvelle de Lewis Carroll De l’autre côté du miroir, la reine de cœur, disant à Alice qu’elle doit courir le plus vite possible pour rester à la même place. Dans une communauté écologique, les individus des populations des différentes espèces interagissent entre eux. Toute modification significative au sein d’une population a des effets sur les autres populations. Ainsi, même si l’environnement demeure relativement stable, la Reine rouge a pour effet d’entraîner un processus, que l’on nomme le principe de divergence écologique, entre les espèces. Elles se spécialisent de plus en plus. Puis, si un changement d’environnement intervient, elles rencontrent l’extinction, laissent la place à des espèces plus généralistes, et ainsi de suite.

Commentaires : L’East Side Story. Ce scénario des origines s’appuie sur un mode de spéciation allopatrique par vicariance. C’est un modèle d’inspiration néodarwinienne qui fait intervenir l’adaptation au milieu de façon graduelle. Cependant, l’environnement provoque le changement et est novateur. Sous son apparence néodarwinienne, ce scénario et ses conséquences évolutives suivent une inspiration plus lamarckienne. Par ailleurs, il ne prend pas en compte les observations sur les chimpanzés, peu connues à l’époque où Yves Coppens établit son hypothèse. Une conséquence regrettable, qu’on ne saurait imputer à son auteur, est que la majorité des lecteurs de cette théorie en déduisent que, d’une part, les ancêtres chimpanzés ressemblent aux chimpanzés actuels et que, d’autre part, ils auraient peu évolué car la grande forêt tropicale aurait peu changé depuis 7 millions d’années. Cette idée est complètement erronée.

L’East Side Story est restée la seule hypothèse capable d’expliquer l’état des connaissances sur la paléogéographie connue des fossiles et la biogéographie actuelle des grands singes. L’annonce d’Orrorin au Kenya en 2000 vient la renforcer. Mais avec la découverte de Toumaï arrivant en 2002, on ne sait plus si les origines des homininés se situent à l’ouest ou à l’est du Rift, ou ailleurs. Un paradigme s’en va et il faut en proposer un autre, ce qui n’est pas encore fait. Précisons avec force qu’Yves Coppens ne s’est pas trompé. La paléoanthropologie est une science. Une démarche scientifique consiste à proposer un modèle qui rend compte de l’état des connaissances. Sa valeur heuristique amène à développer des hypothèses et des recherches dont les résultats vont, pour certains, renforcer le paradigme dominant (Orrorin) et, pour d’autres, obliger à amender le paradigme dominant, voire à le récuser (Toumaï). L’East Side Story a tenu ce rôle, tout comme le concept de chaînon manquant à une autre époque, remplacé par celui de dernier ancêtre commun. En attendant, il reste évident que le Rift a joué certainement un rôle considérable dans l’histoire des hominidés, que ce soit autour des origines de notre lignée comme pour l’apparition du genre Homo.

Le Monstre prometteur. Le scénario proposé va à l’encontre de tout ce que l’on connaît en paléoanthropologie et en primatologie. Pour soutenir son hypothèse, l’auteur doit récuser la diversité des fossiles hominidés et les changements d’environnement. D’autre part, la sélection sexuelle, telle qu’elle est évoquée, ne correspond à aucune observation connue. Enfin, la séparation entre la lignée des grands singes africains et celle des hommes se fait quelque part en Afrique centrale, là où on n’a jamais trouvé de fossiles. Il en est de même pour les gènes responsables des macromutations invoquées et qui restent à découvrir. Or, depuis que l’on sait que le génome humain se réduit à moins de 40 000 gènes, on a encore moins de chances de trouver de tels gènes. Cela suppose une combinatoire très complexe entre l’expression du génome et l’ontogenèse qui ne se réduit pas à la manifestation d’une simple mutation. En résumé, cette hypothèse repose sur des chaînons, des gènes et des comportements manquants et est quasiment non testable.

Le DACphylo. Cette approche s’appuie sur les principes de la phylogénétique systématique. Elle vise à reconnaître, dans un premier temps, l’état des relations de parenté entre les espèces concernées (anthropologie moléculaire). Ensuite, elle s’attache à reconstituer l’état du dernier ancêtre commun. Le DAC rassemble tous les caractères morphologiques et comportementaux communs des taxons impliqués, en l’occurrence les chimpanzés, les bonobos et les hommes pour les espèces actuelles. Ce n’est qu’ensuite, et ensuite seulement, que les changements évolutifs, révélés par les fossiles, sont confrontés aux changements d’environnement. C’est une approche historique qui prend en compte l’héritage phylogénétique — les facteurs internes à la lignée — et les facteurs environnementaux ou externes. Ce modèle admet des modes d’évolution rapide, ponctués, mais à l’échelle des changements écologiques. C’est un modèle postdarwinien qui s’inspire des travaux suscités par Gould. Il s’inscrit dans le cadre de ce qu’on appelle la nouvelle synthèse des théories de l’évolution dite évo-dévo car prenant en compte à la fois les facteurs internes et externes de l’évolution.

Les origines des homininés et des bipédies

Dans la reconstitution du DAC proposée dans le premier chapitre, celui-ci est bipède. Orrorin confirme cette hypothèse, à condition d’admettre une dichotomie récente. En proposant un tel état des origines, on change complètement l’histoire évolutive de notre lignée. Pour Yves Coppens, les homininés restés à l’est s’adaptent à la vie dans un environnement en mosaïque. Ils y acquièrent la bipédie, l’outil et l’ensemble des caractéristiques longtemps pensées comme exclusives à notre lignée. Pour ma part, je pense que ces caractéristiques existent sous une forme ou une autre chez notre dernier ancêtre commun. Elles apparaissent dans le monde des forêts et sont sélectionnées par la suite dans le contexte des savanes arborées. En d’autres termes, la bipédie, l’émail épais, tout comme la chasse et l’outil font partie des aptitudes comportementales des hominidés ancestraux vivant dans les forêts. L’aptitude à se déplacer redressé sur les deux jambes fait partie du répertoire locomoteur des grands singes hominoïdes depuis plus de 10 millions d’années. La marche bipède est une aptitude ou une aptation ou encore une exaptation qui n’a pas été sélectionnée comme telle. Ce n’est que par la suite, dans le cadre des changements d’environnement évoqués par l’East Side Story, que cette aptation est devenue un caractère avantageux qui participe à la survie de l’espèce. Elle devient une adaptation. Cependant, il serait erroné de retenir que l’environnement ne joue pas un rôle prépondérant pour les origines des hominidés. Ce qui est affirmé, c’est que l’environnement ne crée rien, mais sélectionne. L’aptitude à la bipédie découle des facteurs internes qui admettent une plasticité du comportement et les facteurs externes les sélectionnent ou pas.

L’hypothèse des origines arboricoles de la bipédie découle d’observations récentes sur les comportements des grands singes actuels, mais aussi d’études en laboratoire. Des chercheurs en biomécanique ont montré que la façon dont les muscles du bas du dos et des hanches se mobilisent quand un grand singe grimpe le long d’un tronc d’arbre est la même que lorsqu’il marche sur deux jambes. La bipédie et l’arboricolisme se retrouvent aussi dans d’autres lignées de grands singes aujourd’hui disparues. L’une de ces lignées est européenne et l’un de ses représentants est l’oréopithèque (Oreopithecus bamboli). Ce grand singe se suspend au bout de longs bras, comme les gibbons actuels. Mais son bassin et son fémur ressemblent plus au squelette de Lucy qu’à celui des autres grands singes. Des études récentes suggèrent une bipédie occasionnelle plus dérivée que celle des bonobos actuels. Certes, les oréopithèques ne sont pas sur notre lignée. Ils disparaissent vers 8 millions d’années. Mais leur répertoire locomoteur souligne les relations fonctionnelles entre l’aptitude à la bipédie et l’adaptation à la suspension et au grimper vertical.

Modalités d’évolution des hominidés

On l’a dit, on ignore presque tout de l’évolution des paninés, le côté ouest de notre histoire évolutive. Pour expliquer cette absence de connaissance de l’évolution des paninés, on souligne que les conditions de fossilisation sont très médiocres dans les milieux forestiers. Les sols étant acides, les ossements ne se préservent pas. (Toute une discipline de la paléontologie s’intéresse à ce problème fondamental qui conditionne l’accès possible aux fossiles : la taphonomie.) Mais comment expliquer que l’on retrouve des fossiles de singes tels que les colobes, très arboricoles. Certes, les grands singes vivent dans des populations de faible densité, comme les homininés, mais est-ce suffisant ?

Tous les fossiles trouvés en Afrique sont systématiquement rattachés à la lignée des homininés. Tous présentent des aptitudes à la bipédie ou sont considérés comme tels. On se retrouve alors avec pas moins de 17 espèces d’homininés et aucune de paninés. Il y a manifestement un problème quelque part. Si, comme j’en fais l’hypothèse, les aptitudes à la bipédie sont fort anciennes, si elles précèdent notre dernier ancêtre commun, alors il faut réviser, selon les préceptes de la systématique moderne, la classification des hominidés. S’il ne s’agissait pas de l’évolution dite de l’homme, cela aurait été envisagé. Pour avancer sur cette question, il ne suffit pas d’accumuler de nouvelles découvertes.

Seulement les paléoanthropologues se montrent très réticents, préférant faire plonger le DAC dans les abysses du temps et de nos fausses certitudes.

En attendant, contentons-nous de ce qui se déroule du côté est. Cela commence avec la radiation des australopithèques.

La radiation des australopithèques

La plasticité des comportements locomoteurs des hominidés s’épanouit chez les australopithèques. Ils dévoilent divers degrés d’adaptation à la bipédie. Comme toutes ces espèces sont phylogénétiquement proches, on peut supposer que des processus hétérochroniques simples justifient une partie des différences morphologiques reconnues. Les travaux de Christine Berge, d’Yvette Deloison et de Christine Tardieu, attachées au CNRS, confirment qu’une partie des différences entre les morphologies des bassins, des fémurs et des pieds dépend de relations allométriques liées à des hétérochronies. En d’autres termes, ces morphologies résultent d’altérations de courbes de croissance communes aux hominidés, mais arrêtées à différents stades, ce qui accentue le développement d’une partie par rapport à l’autre (allométrie). Les hétérochronies rendent compte de manière simple d’une grande partie des différences morphologiques entre espèces parentes. Mais d’autres parties du squelette locomoteur, comme les articulations, résultent d’adaptations fonctionnelles plus précises.

Ce qui semble avéré pour le squelette locomoteur s’applique aussi au crâne et à ses parties, mais les recherches sont moins avancées en raison de la complexité des fonctions. On retient cependant qu’une radiation comme celle des australopithèques repose sur une différenciation des espèces acquise selon des processus génétiques assez simples. Bien que l’on ignore les morphologies des homininés qui les précèdent entre 6 et 4 millions d’années, leur radiation au seuil des savanes arborées, un milieu en mosaïque, favorise l’expression de différences morphologiques liées à la plasticité des processus hétérochroniques. Mais, pour que des différences se fixent entre populations et, plus tard, entre sous-espèces et espèces, cela suppose des phases de dérives génétiques assez rapides. Il est nécessaire que des populations se trouvent isolées par fractionnement de leur habitat, ce qui est arrivé maintes fois d’après la reconstitution des changements géographiques, hydrographiques et écologiques de l’Afrique à cette époque. Les australopithèques restent des espèces mégadontes assez généralistes et semblent avoir assez peu divergé, ce qui explique leur répartition qui évoque plus des para-espèces que des espèces sympatriques, si ce ne sont, peut-être, Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis et Kenyanthropus platyops en Afrique orientale.

La radiation des premiers hommes et des paranthropes

Les australopithèques et les autres mammifères qui les entourent disparaissent en raison d’un assèchement de l’environnement entre 2,8 et 2,5 millions d’années. Un processus de divergence écologique se met en place entre les paranthropes et ceux qu’on appelle les premiers hommes. Mais on s’aperçoit que leurs divergences jouent sur une mosaïque de caractéristiques communes. Tous ont un cerveau relativement plus grand, des mains plus aptes à la préhension et à la manipulation. Tous utilisent des outils en pierre taillée et mangent de la viande comme des nourritures coriaces. Ils sont passés par une phase de sélection au travers de laquelle n’ont pu survivre que des espèces capables de collecter des nourritures, végétales et/ou animales, difficilement accessibles sans de nouvelles capacités cognitives. D’après ce que l’on sait des périodes de croissance des paranthropes, les processus hétérochroniques liés à leur évolution passent par des phases de l’ontogenèse à la fois accélérées et plus courtes. Les premiers hommes diffèrent assez peu en cela des australopithèques. Mais leur cerveau relativement plus grand fait intervenir aussi de tels processus.

Les hétérochronies, mises en évidence à travers des changements relatifs de la taille des organismes et de leurs parties, proposent des explications élégantes et simples. Mais il est très naïf de considérer qu’elles agissent de manière globale (holistique) en contraignant de façon rigide les différentes parties de l’organisme entre elles. On trouve encore dans les manuels de paléontologie humaine d’un côté une association rigide entre des grosses mâchoires, un petit cerveau et une bipédie imparfaite — ce sont les paranthropes — et de l’autre côté une association non moins rigide entre mâchoires plus graciles, cerveau développé et bipédie dérivée — ce sont les Homo habilis. Les études actuelles récusent ces schémas qui n’ont plus cours — comme la distinction obsolète entre australopithèques graciles et robustes. Pourtant, c’est l’étrange message véhiculé par ceux qui continuent d’étudier l’évolution des formes dans une perspective globale de l’évolution des hominidés depuis le chimpanzé jusqu’à l’homme. Les hétérochronies imposent des contraintes à la fois sur l’ensemble de l’organisme et sur ses parties. Elles contraignent le jeu des possibles au sein de chaque lignée évolutive. Ce jeu, exprimé à partir de la plasticité du développement, se retrouve dans la diversité des hominidés. Cette diversité est rendue possible par les facteurs internes de l’évolution, propres à l’histoire de chaque lignée, et seule une partie est sélectionnée par les facteurs de l’environnement. Mais au fil de l’évolution, le jeu des possibles se restreint, donnant la fausse illusion d’une évolution directionnelle et rigide si l’on ignore la diversité des formes ancestrales. Les deux radiations des homininés décrivent admirablement les interactions entre les facteurs internes de l’évolution, les contraintes qui lient les différentes parties de l’organisme, mais aussi la sélection qui entraîne l’adaptation de l’une ou l’autre de ses parties, comme l’appareil masticateur, le cerveau ou le pied. Le tableau suivant donne un aperçu de la plasticité comme de la limite de ce jeu des possibles entre les parties de l’organisme.

L’apparition des grands hommes

Les Homo ergaster sont vraiment plus corpulents que les autres hominidés. Leur grande taille entraîne aussi un cortège de transformations qui passent par divers processus hétérochroniques. Certains se manifestent au moment de la puberté. Cette poussée de croissance semble caractéristique du genre Homo et rend compte, entre autres choses, de l’allongement de nos membres inférieurs comme de la morphologie de notre bassin. L’apparition de ces hommes résulte d’une sélection sur la taille corporelle qui, d’une manière générale, touche les espèces adaptées à la vie dans les milieux ouverts. Impossible de dire si c’est la taille qui est la cible de la sélection ou une bipédie très efficace. On note une réduction du dimorphisme sexuel qui dépend aussi de facteurs de taille associés à des hétérochronies. Ainsi la taille et les différences de taille résultent du jeu de facteurs de sélections naturelle et sexuelle qui s’appuient sur les mêmes processus hétérochroniques.

Les Homo ergaster ont un cerveau plus grand. Pour autant, la taille relative de celui-ci n’excède pas celle des homininés contemporains. Chez ces derniers, paranthropes et premiers hommes, il y a acquisition d’un plus grand cerveau sans changement notable de la taille corporelle. Leur encéphalisation a été la cible de la sélection naturelle. En revanche, c’est la taille qui a été la cible de la sélection naturelle pour les premiers vrais hommes et le cerveau a, en quelque sorte, suivi. Mais le fait que le cerveau ne soit pas relativement plus grand ne signifie pas qu’il conserve les mêmes capacités cognitives. Quand sa taille augmente, ses différentes parties ne s’agrandissent pas en proportion (allométries cérébrales). Les aires primaires dédiées aux fonctions sensori-motrices n’ont pas besoin d’être deux fois plus étendues chez des espèces deux fois plus grandes pour assurer leurs fonctions respectives. Autrement dit, le cerveau du chimpanzé ou celui de l’homme mobilisent autant de neurones pour traiter la vision ou l’audition. Par conséquent, d’autres aires, comme les aires d’association, si importantes pour la compréhension de l’environnement et l’élaboration des réponses cognitives destinées à agir sur lui, se retrouvent relativement plus développées. D’autre part, certaines aires dédiées à la manipulation, à la locomotion ou à l’expression orale sont plus ou moins développées. La taille relative des aires corticales répond donc à des contraintes générales mais aussi à des spécialisations. Dans le cas d’Homo ergaster, la sélection de la taille corporelle entraîne un cortège de modifications adaptatives considérables qui, pour certaines, n’ont pas été sélectionnées. En exagérant le trait, on peut dire que l’adaptation des vrais hommes à travers leurs capacités cognitives et culturelles commence par un grand corps fait pour la course.

L’émergence d’Homo ergaster offre l’opportunité de dénoncer une autre idée naïve quant aux modalités d’apparition de l’homme. Nous avons déjà critiqué la conception linéaire et holistique des hétérochronies chez ceux qui traquent l’immanence des formes. Une autre idée se réfugie dans l’évocation de mutations soudaines susceptibles de passer d’une forme ancestrale comme Homo habilis à Homo ergaster. Il est indéniable que des processus hétérochroniques soient en partie responsables des différences morphologiques entre ces deux homininés. Mais la faillite la plus courante dans ce type d’hypothèse réside dans le choix de l’espèce retenue comme forme ancestrale. Il convient de rappeler avec force que, pour retrouver une partie des processus hétérochroniques, il faut se placer dans une logique d’ancêtre à descendant afin de mettre en évidence la descendance avec modification. Or il n’est pas certain qu’Homo habilis soit l’ancêtre d’Homo ergaster. L’apparition soudaine de ce dernier en Afrique orientale est plus certainement due à une migration depuis une autre partie de l’Afrique qu’à une mutation miracle. Les hypothèses mutationnistes associées aux modèles des équilibres ponctués doivent leur semblant de crédibilité à l’absence de fossiles. Leur validité repose sur l’absence de preuves, ce qui est d’une surprenante inconséquence. On s’en étonne encore plus lorsque les protagonistes de ces fables génétiques récusent les fossiles quand ils sont connus.

Ce n’est pas la théorie des équilibres ponctués qui est dénoncée ici, mais une conception aberrante de l’évolution qui, au nom de certaines convictions, prétend ignorer la paléoanthropologie et toutes les disciplines associées. Des pans entiers de notre histoire évolutive manquent. Mais l’accumulation des découvertes de ces dernières années montre tout ce que l’avenir peut nous apporter du côté des preuves de notre évolution, les fossiles. À ceux qui se réfèrent à Stephen Jay Gould pour donner quelque crédit à leurs certitudes mutationnistes — dont on attend la découverte des gènes responsables —, il faut rappeler que les changements rapides au cours de l’évolution sont à rapporter aux changements d’environnement. C’est ce que précise Gould avec force dans Ontogeny and Phylogeny. Les facteurs externes de l’évolution interviennent toujours pour sélectionner et fixer les caractères même si, on l’a vu, certains n’ont pas de signification adaptative évidente. Un tel processus peut être rapide à l’échelle des temps géologiques, mais cela prend tout de même du temps, celui de l’évolution qui se fait.

La paléoanthropologie — comme la paléontologie en général — est une affaire de patience, de temps. Récemment, une équipe de chercheurs travaillant à Dinanisi, en Géorgie, a décrit un superbe crâne daté de plus de 1,6 million d’années. De par ses caractères, il se situe entre Homo habilis et Homo ergaster. S’agit-il d’une autre espèce, Homo georgicus ? Pas évident, d’autant que tous ces hommes s’avèrent contemporains.

Cette découverte change bien des choses. D’une part, et au vu des commentaires précédents, on finit par trouver des formes de transition. D’autre part, contrairement à ce que je pensais, ce ne sont pas des hommes nécessairement de grande taille qui sortent d’Afrique. Cela conduit à reconsidérer les processus de spéciation couramment admis. Avec tous ces fossiles au seuil du genre Homo, on est probablement en présence d’un cas de spéciation périphérique. On suppose que des populations d’Homo habilis sensu lato présentent des différences morphologiques locales en raison de leurs habitats en mosaïque. D’où la diversité de ces hommes et leur contemporanéité. Puis, au gré des changements d’environnement, ceux de plus grande taille, mieux adaptés aux milieux plus ouverts, survivent. Des processus de sélection relativement rapides interviennent, ce qui n’exclut pas des formes de transition. Puis, ces populations périphériques finissent par supplanter les populations ancestrales, dont certaines restent contemporaines avant de s’éteindre. C’est peut-être un processus de spéciation de ce type qui rend compte de la diversité de ces « premiers hommes ».

L’évolution du genre Homo

Après Homo ergaster, l’évolution de la taille corporelle comme celle de la bipédie ne connaissent pas de changements de grande amplitude. On ignore la signification adaptative de la massification du squelette d’Homo erectus. On suppose l’intervention de facteurs endocrinaux. Entre Homo ergaster et les hommes plus récents, la taille relative du cerveau passe de 900 cm³ à 1 200 cm³. On se dispute pour déterminer si cette tendance est graduelle ou connaît des sauts évolutifs. Le peu de fossiles entre 1,5 et 0,5 million d’années ne permet pas de valider l’une ou l’autre de ces hypothèses. On sait en revanche que l’ontogenèse des hommes s’allonge au cours de cette période. On note aussi l’acquisition de cerveaux relativement plus grands à partir de 500 000 ans, quelle que soit la population humaine. Des processus hétérochroniques simples peuvent rendre compte de ces évolutions, qu’ils soient graduels ou plus ponctués. Une documentation fossile plus complète devra valider l’un ou l’autre de ces processus. Une hypothèse intéressante s’appuie sur les données de l’archéologie. C’est vers cette époque que les hommes maîtrisent l’usage du feu. Or la cuisson des aliments, surtout des végétaux, les rend plus facilement digestes. L’énergie et les nutriments requis par le cerveau deviennent plus aisément disponibles et favorisent son développement.

Les hommes les plus surprenants à cet égard sont les Néandertaliens. Ils sont plus râblés et plus encéphalisés. Un débat existe, suscité par ceux qui rechignent à voir ces hommes jouir d’un cerveau relativement plus grand que le nôtre. On estime alors leur masse corporelle à plus de 90 kg en moyenne, ce qui réduit d’autant le coefficient d’encéphalisation. Mais si on prend la stature comme paramètre de référence pour la taille corporelle, alors les Néandertaliens sont très encéphalisés. Quoi qu’il en soit, leurs proportions corporelles accusent une adaptation aux climats froids. Des processus génétiques simples, des hétérochronies associées à des gènes homéotiques, suffisent à rendre compte de l’acquisition de cette morphologie. Mais ce processus s’inscrit sur de longues durées attestées par les fossiles avec des périodes de sélection drastique au cours des pics glaciaires, d’autant que les effectifs de ces populations étaient faibles. En revanche, on ne peut pas expliquer tous les caractères néandertaliens par ces seuls facteurs. Certains proviennent de leur dérive génétique et d’autres sont dus à des adaptations plus ciblées.

L’homme moderne

Homo sapiens est le dernier représentant de cette longue histoire évolutive. On peut dire qu’il est le petit dernier, car bien moins corpulent et encéphalisé que ses ancêtres Cro-Magnon. Notre squelette et notre morphologie sont plus graciles que chez nos ancêtres de la fin du pléistocène. Les hétérochronies responsables de notre gracilisation conduisent à une morphologie pédomorphe, ce qui signifie qu’à l’état adulte nous ressemblons à des adolescents tardifs de Cro-Magnon. On peut invoquer de multiples raisons pour cette dernière étape de notre évolution récente, mais aucune n’est vraiment convaincante.

L’évolution de l’homme :
ni spontanée ni linéaire

Les recherches actuelles sur l’évolution des espèces font la distinction entre les processus et les modalités. Les processus concernent les mécanismes génétiques responsables de la variabilité, matière première de l’évolution, et les transformations qu’elles induisent. Ils s’attachent aussi aux mécanismes de sélection et de dérive susceptibles d’être à l’origine des espèces et des lignées. Leur mise en évidence se réalise essentiellement dans le cadre de travaux relatifs à la nature actuelle. En ce qui concerne les modalités de l’évolution, les recherches s’orientent sur les relations phylogénétiques entre les lignées et les événements qui marquent leur histoire évolutive. Les fossiles n’interviennent que là et, comme on l’a vu, on a trop tendance à les oublier. Or on ne peut retrouver les actions de ces processus qu’à travers des séries fossiles confrontées aux changements de l’environnement. Dire que l’homme est néoténique par rapport au chimpanzé n’a strictement aucun sens. On ne passe pas plus du chimpanzé à l’homme que du coq à l’âne par un bond hétérochronique. C’est une négation de la dimension historique, phylogénétique, des lignées évolutives.

L’évolution est une histoire contingente et celle de l’homme n’y échappe pas. Pour reconstituer notre histoire évolutive, il faut partir du commencement et non pas de la fin. Malheureusement, ce commencement, nos origines communes avec les grands singes africains, reste incertain. La reconstitution du dernier ancêtre commun, en partie confirmée par la découverte d’Orrorin, renvoie nos origines dans les forêts. Puis on perd le fil de notre évolution jusqu’à l’émergence des australopithèques. On s’aperçoit que le succès de notre lignée se fonde sur un certain nombre d’atouts : des bipédies, des outils, des grosses mâchoires et des cerveaux développés. L’homme moderne n’exprime que l’une des multiples déclinaisons de ces caractéristiques, la dernière. Nous sommes uniques tout simplement parce que nous sommes seuls.

Glossaire

Adaptation : caractère morphologique, physiologique ou comportemental donnant un avantage à des organismes dans la compétition et qui participe à son succès reproducteur. S’entend aussi comme la capacité des organismes à s’adapter aux changements d’environnement.

ADN : abréviation d’acide désoxyribonucléique qui désigne les molécules support de notre hérédité. Les gènes sont des fragments d’ADN qui se répartissent le long des chromosomes. L’ADN nucléaire se loge dans le noyau des cellules ; l’ADN mitochondrial ou ADNmt désigne celui des mitochondries, des organismes responsables de notre métabolisme cellulaire. Seule une partie de notre ADN code pour des caractères (Exons). Les autres parties ne s’expriment pas (Introns).

Aptation : voir exaptation

Allométrie : étude de la taille et de ses conséquences. Les études en allométrie reposent sur des analyses biométriques destinées à mettre en évidence comment la morphologie change en fonction de la taille corporelle. Les allométries se manifestent au cours de l’ontogenèse — allométrie ontogénétique —, entre adultes — allométrie intraspécifique — et entre espèces — allométrie interspécifique.

Allopatrique : se dit de populations ou d’espèces occupant des aires disjointes.

Anagenèse : processus de transformation des espèces d’une lignée sans production de diversité.

Ancien Monde : désigne l’Afrique, l’Europe et l’Asie, les trois continents connus avant la Renaissance.

Apomorphe : caractère éloigné ou dérivé par rapport à un état archaïque dit plésiomorphe. L’ensemble des caractères apomorphes ou évolués constitue une synapomorphie.

Arboricolisme : caractères et aptitudes associés à la vie dans les arbres.

Australopithèques ou Australopithecus : genre paraphylétique qui regroupe des homininés adaptés à la vie en marge des savanes arborées d’Afrique entre 4 et 2,5 millions d’années. Ils possèdent des mâchoires puissantes, des cerveaux de taille moyenne et des bipédies plus ou moins évoluées.

Biomasse : somme de la masse des organismes ou de certains organismes dans une aire donnée (biomasses végétales, animales, etc.).

Bonobo : nom vernaculaire pour désigner l’espèce Pan paniscus appelée aussi, et à tort, « chimpanzé nain ».

Cercopithécoïdes ou Cercopithecoidae : superfamille des singes dits « à queue » de l’Ancien Monde (macaques, babouins, entelles, colobes, etc.).

Clade : signifie « rameau » et désigne l’ensemble de taxons formant une unité monophylétique.

Cladisme : école de systématiciens qui établit des classifications sur la base de relations phylogénétiques entre des clades. Appelé aussi systématique phylogénétique.

Classification : regroupement des espèces en différentes catégories — genres, sous-familles, familles, ordres, etc. — appelées taxons.

Coalescence : convergence des lignées évolutives de deux ou plusieurs gènes. Permet d’estimer la date de séparation de ces lignées et d’évaluer la taille des populations ancestrales.

Contraintes phylogénétiques : ensemble des caractères légués par une espèce ancestrale et qui limite le jeu des possibles.

Cycles de Milankovitch : cycles astronomiques de la Terre calculés par l’astronome qui leur donne son nom. Ces cycles affectent la quantité de chaleur reçue par la Terre et sa répartition entre les hémisphères nord et sud. L’un concerne la forme ou excentricité de l’orbite terrestre qui forme une ellipse plus ou moins circulaire en fonction des positions des planètes les unes par rapport aux autres. Il a une double fréquence de 90 000 et 450 000 ans. Un autre est lié à la précession des équinoxes. La Terre tourne autour de l’axe des pôles comme une toupie. Comme pour une toupie, cet axe lui-même tourne sur sa pointe. À cause de cela, un pôle de la Terre est plus ou moins incliné par rapport au Soleil. Il a une périodicité de 21 700 ans. Le dernier cycle concerne l’inclinaison de l’axe de la Terre par rapport au Soleil. Il varie régulièrement entre 22 et 25 degrés tous les 41 000 ans. Les effets de ces cycles sont corrélés avec les âges glaciaires et les variations globales du climat terrestre. Ils se renforcent au cours du pléistocène.

Datations : elles se divisent en deux grandes catégories. Les méthodes relatives situent les fossiles et leur contexte paléontologique et archéologique les uns par rapport aux autres. Elles ne donnent pas de dates mais des âges. C’est la succession des strates géologiques (stratigraphie), l’évolution des faunes (biostratigraphie) et les variations de magnétisme terrestre (paléomagnétisme). Les méthodes absolues donnent des dates. La radiochronologie se fonde sur les phénomènes de la radioactivité : le carbone 14 (valable de l’actuel à 50 000 ans) ; le potassium/argon et assimilés (de 100 000 ans aux origines de la Terre) ; l’uranium/thorium (actuel jusqu’à 300 000 ans). D’autres s’appuient sur des phénomènes électroniques comme la thermoluminescence et la résonance de spin électronique (actuel jusqu’à 1 million d’années). Ces méthodes ne s’appliquent pas aux fossiles directement, sauf pour le carbone 14 et l’uranium/thorium.

Dérive génétique : processus d’évolution rapide qui affecte des populations de faible effectif, et souvent périphériques, qui ne possèdent qu’une partie du patrimoine génétique de l’espèce (effet fondateur).

Dernier ancêtre commun : entité théorique qui tente de reconstituer les caractères de l’ancêtre exclusif de deux groupes frères. Il rassemble les caractères communs conservés chez ses descendants.

Dimorphisme sexuel : différences morphologiques — taille et forme — entre les mâles et les femelles d’une même espèce. Se mesure le plus souvent en rapportant la masse corporelle des mâles à celle des femelles.

Divergence écologique : processus par lequel des espèces phylogénétiquement proches divergent dans leurs adaptations respectives.

Effet fondateur : pool génétique d’une population restreinte à partir duquel peut s’engager un processus de dérive génétique.

Équilibres ponctués : modèle de l’évolution qui soutient que les espèces restent stables — en équilibre — pendant de longues périodes et qu’elles sont remplacées ou évoluent rapidement — ponctuation — en raison de l’expansion de populations situées à la périphérie de l’aire de répartition principale. C’est un modèle dérivé de la spéciation allopatrique. Ce modèle est détourné de son acception initiale par les partisans des théories mutationnistes.

Espèce biologique : ensemble des populations interfécondes ou potentiellement interfécondes entre elles.

Évolution en mosaïque : signifie que tous les caractères des différentes parties de l’organisme ne se transforment pas de manière uniforme. S’oppose à l’anagenèse.

Exaptation : caractère apparu sans avoir été sélectionné. Il peut se révéler avantageux par la suite et devenir une adaptation. C’est le cas de la bipédie.

Exons : partie de notre ADN qui code pour des protéines et donc les caractères de notre organisme. Ils sont la cible de la sélection.

Gène : portion d’ADN composée d’une séquence d’acide nucléique qui code pour des caractères de l’organisme.

Génotype : ensemble des gènes d’un individu hérité de ses parents.

Glaciations : périodes de climat froid avec accumulation de glaces aux pôles et abaissement consécutif du niveau des océans et des mers. Leur rythme s’accentue au cours du pléistocène en relation avec les cycles de Milankovitch.

Grade : groupe d’organismes ou d’espèces qui partagent un même stade évolutif conçu comme une adaptation commune à un environnement donné.

Gradualisme phylétique : processus évolutif qui suppose une transformation régulière d’une espèce en une autre.

Groupe frère : deux groupes ou clades monophylétiques qui partagent un ancêtre commun exclusif.

Hétérochronies : ensemble des processus qui modifient l’ontogenèse. Ils agissent par ralentissement ou accélération du taux de développement ou encore par allongement ou raccourcissement de certaines périodes de l’ontogenèse.

Hominidés ou Hominidae : famille des hominoïdes africains représentée par deux sous-familles actuelles, les homininés (hommes) et les paninés (chimpanzés, bonobos, gorilles).

Homininés ou Homininae : sous-famille des hominidés qui n’est plus représentée que par l’homme. Cette lignée comprend les australopithèques et les paranthropes.

Hominisation : concept philosophique qui décrit l’émergence de la conscience humaine au cours de l’évolution et des conséquences de cette prise de conscience sur l’avenir de l’homme. Ce concept a été détourné de son acception initiale pour servir une vision orientée — anthropocentrique et orthogénétique — de l’histoire de la vie qui tendrait vers l’homme (téléonomie).

Hominoïdes ou Hominoidea : superfamille des grands singes qui réunit actuellement trois familles : les hominidés, les pongidés et les hylobatidés. Tous sont dépourvus de queue et se suspendent dans les arbres.

Homo : genre de la lignée des homininés qui réunit les hommes actuels — Homo sapiens — et les fossiles : Homo neanderthalensis, Homo erectus, Homo heidelbergensis, Homo ergaster. Tous sont de grande taille, excellents bipèdes et sont capables de vivre loin des arbres. Les « premiers hommes » — Homo rudolfensis et Homo habilis — ne répondent pas à ces critères et sont parfois écartés du genre Homo stricto sensu.

Homoplasie : ressemblance entre des caractères dus à une convergence qui découle de processus évolutifs distincts.

Horloge moléculaire : son principe repose sur l’idée d’un taux constant de mutation de la partie non codante de notre génome (théorie neutraliste). En comptabilisant le nombre de mutations entre deux espèces proches, on estime le temps de leur séparation.

Introns : partie de notre ADN qui ne code pas. Ses mutations sont donc neutres en regard de la sélection.

Langue mère : il ne s’agit pas d’une langue mais des quelques racines des mots que l’on retrouve dans la plupart des familles de langues.

Macroévolution : phénomènes évolutifs associés à l’apparition de nouvelles espèces ou d’unités taxinomiques plus larges. (radiation adaptative).

Microévolution : phénomènes évolutifs qui se manifestent entre les populations d’une même espèce (p. ex. : sous-espèces régionales).

Miocène : période de la fin de l’ère tertiaire comprise entre 24 et 5 millions d’années. Cette période voit l’expansion et le déclin des grands singes hominoïdes. La fin du miocène d’Afrique jouit d’un climat chaud et humide.

Monophylétique : groupe d’espèces ou de taxons qui comprend tous les descendants d’une même espèce ancestrale.

Monstre prometteur : théorie qui admet l’occurrence de mutations capables de créer de nouveaux caractères non sélectionnés (exaptation) et qui se révèlent avantageux au travers de la sélection naturelle ou sexuelle.

Mutation : substitution d’une base de l’ADN par une autre. Les acides nucléiques se composent de bases ou nucléotides désignés A (adénine), G (guanine), C (cytosine) et T (thymine). Ce sont les quatre « lettres » du code génétique. Les mutations sont dues à des erreurs de lecture. Les substitutions ne se font qu’entre A et G ou C et T.

Néodarwinisme : désigne la théorie qui exclut l’hérédité des caractères acquis (néodarwinisme de Weismann). Par la suite, s’entend comme la théorie de l’évolution qui admet des changements graduels au cours du temps par la sélection des gènes qui codent pour des caractères adaptatifs (néodarwinisme confondu avec la théorie synthétique de l’évolution).

Néolamarckisme : ensemble hétéroclite de théories qui n’ont pour seul fondement que de récuser les facteurs de sélection naturelle. Connaît un renouveau avec la redécouverte des facteurs internes de l’évolution (génétique du développement, hétérochonies).

Néoténie : processus hétérochronique qui, par ralentissement du taux de développement somatique, aboutit à une morphologie juvénile ou pédomorphe à l’état adulte. Souvent utilisé de manière imprécise pour décrire la pédomorphie.

Niche écologique : ensemble de caractéristiques qui décrivent la position d’une espèce dans un écosystème (régime, vie en groupe, habitat, prédateurs, rythmes d’activité, etc.).

Ontogenèse : ensemble des processus biologiques qui déterminent le développement de l’individu de l’état embryonnaire à l’état adulte. Les caractères de l’individu — son phénotype — se construisent comme une interaction entre le patrimoine génétique hérité de ses parents — le génotype — et les facteurs de l’environnement.

Paléoanthropologie : science qui étudie l’évolution de l’homme. Concerne au sens strict l’évolution biologique de la famille de l’homme. Mais elle intègre l’ensemble des disciplines qui s’y rapportent : datations, géologie, paléontologie, palynologie, préhistoire, éthologie, morphologie, etc.

Paléolithique : désigne l’âge de la « pierre taillée ancienne ». Le paléolithique ancien commence vers 2,6 millions d’années et se termine vers 125 000 ans. Il recouvre deux grands faciès culturels : l’oldowayen et l’acheuléen. Le paléolithique moyen dure de 125 000 à 40 000 ans. Il recouvre le moustérien et le Middle Stone Age des Anglo-Saxons. Le paléolithique supérieur d’Europe comprend l’aurignacien, le gravettien, le solutréen et le magdalénien. Il se termine avec le dernier pic glaciaire, il y a 12 000 ans.

Paninés ou Paninea : sous-famille des grands singes africains et groupe frère des homininés. Les trois espèces actuelles sont les chimpanzés (Pan troglodytes), les bonobos (Pan paniscus) et les gorilles (Gorilla gorilla). Pour des raisons d’antériorité, certains auteurs préfèrent le terme de Gorillinae.

Parallélisme : ressemblances apparues indépendamment chez des espèces étroitement apparentées.

Paranthropes ou Paranthropus : genre d’homininés d’Afrique connu entre 2,5 et 1,2 millions d’années. Ils ont un appareil masticateur et une face très puissants. Ils possèdent un cerveau développé et utilisent des outils en pierre. Leur bipédie est dérivée comparée à celle de leurs ancêtres australopithèques.

Parapatrique : se dit de populations, de sous-espèces ou d’espèces qui vivent dans des aires géographiques voisines.

Paraphylétique : groupe ou taxon qui ne comprend pas tous les descendants d’une espèce ancestrale.

Pédomorphie : caractères présents chez les individus adultes d’une espèce qui correspondent à des caractères juvéniles de l’espèce ancestrale. La pédomorphie décrit un état de caractères qui peut résulter de différents processus hétérochroniques, comme la néoténie. L’inverse de la péramorphie.

Péramorphie : état des caractères d’une espèce qui extrapole ou prolonge une tendance morphologique connue chez les espèces ancestrales. L’inverse de la pédomorphie.

Phylogénie : histoire des relations d’ancêtre à descendant entre les espèces. Les relations généalogiques entre les espèces sont souvent représentées sous forme d’un arbre phylogénétique.

Pléistocène : correspond à l’ère quaternaire. Commence vers 1,65 million d’années. Se caractérise par l’affirmation des âges glaciaires et l’expansion du genre Homo.

Plésiomorphe : caractère archaïque. Un ensemble de caractères plésiomorphes constitue une symplésiomorphie.

Pliocène : dernière période de l’ère tertiaire comprise entre 5 et 1,7 millions d’années. À cette époque, le climat de l’Afrique est chaud. Il favorise une très grande biodiversité au sein de laquelle se trouvent les deux premières radiations connues des hominidés.

Pongidés ou Pongidae : dans les anciennes classifications, taxon regroupant tous les grands singes (chimpanzés, bonobos, gorilles et orangs-outans). C’est un grade paraphylétique qui réunit les grands singes adaptés à la vie dans les forêts. Actuellement, les pongidés recouvrent la lignée des grands singes asiatiques dont il ne reste plus que l’orang-outan ou Pongo.

Radiation adaptative : diversification de plusieurs lignées adaptées à des environnements différents et issus d’une même souche ancestrale.

Récapitulation : processus hétérochronique qui fait qu’au cours de son ontogenèse une espèce passe par tous les stades morphologiques de ses ancêtres et les dépasse. Aboutit à une morphologie péramorphe.

Reine rouge : modèle d’évolution écologique qui soutient que, même si l’environnement reste stable, les populations d’espèces différentes appartenant à une même communauté écologique, et donc sympatriques, restent en compétition, ce qui les oblige à évoluer (divergence écologique). Conduit à l’apparition d’espèces de plus en plus spécialisées par spéciation sympatrique.

Réversion : retour à un état morphologique acquis secondairement et semblable à celui présent chez une espèce ancestrale.

Sélection naturelle : processus évolutif fondé sur la reproduction différentielle des individus. Au sein d’une population, les individus diffèrent les uns des autres. C’est la variabilité interindividuelle. Ces individus se trouvent plus ou moins avantagés dans la compétition (accès aux nourritures, interactions sociales, pression de prédation). Ceux qui survivent se reproduisent et transmettent leurs caractères aux générations suivantes à condition qu’ils soient héréditaires.

Sélection sexuelle : comporte deux aspects, la compétition entre les mâles et le choix des femelles. Un troisième concerne la taille relative des testicules, et intervient chez des espèces aux mœurs très souples, comme chez les hominidés.

Socio-écologie : discipline qui s’intéresse aux relations entre les caractéristiques des systèmes sociaux et celles de l’environnement.

Sous-espèce : population d’une espèce délimitée géographiquement et interféconde avec les autres sous-espèces ou populations de son espèce.

Spéciation : apparition d’une nouvelle espèce à partir d’une espèce ancestrale. La spéciation allopatrique s’opère par isolement géographique d’une population de l’espèce ancestrale. Cela peut conduire à l’émergence de deux lignées par vicariance, si la barrière se maintient, ou au remplacement des populations de l’espèce ancestrale (équilibre ponctué) en cas de disparition de celle-ci. La spéciation sympatrique fait appel au modèle de la Reine rouge ou encore à des processus de sélection sexuelle qui favorisent certains individus. La spéciation périphérique implique des populations en marge de l’aire de répartition géographique de l’espèce. Si elles se trouvent isolées et porteuses de caractères avantageux, elles peuvent remplacer les populations « ancestrales » et occuper toute l’aire géographique.

Stase : période de stabilité évolutive ou d’équilibre.

Sympatrique : se dit d’espèces ou de populations qui vivent dans la même aire géographique.

Systématique : science qui étudie la diversité des organismes actuels et passés ainsi que leurs relations spatiale et temporelle. Son but est de proposer des classifications. La systématique évolutive donne des classifications qui mélangent des grades et des clades. La systématique phénétique produit des taxons fondés sur des similitudes globales établies à partir de divers indices mathématiques. La systématique phylogénétique ou cladistique propose des classifications avec clades monophylétiques.

Systématique moléculaire : ses recherches portent sur la comparaison du matériel génétique et de molécules (protéines) à fort déterminisme génétique entre espèces.

Taphonomie : vient du grec taphos qui signifie « tombeau ». Discipline qui étudie les conditions qui président à la conservation ou non d’un organisme et de ses parties après la mort.

Taxon : unité ou catégorie d’une classification qui regroupe des espèces : genre, sous-famille, famille, ordre, etc.

Taxonomie : théorie des fondements et des règles de la classification.

Téléonomie : ensemble de croyances qui admettent que la vie, depuis son apparition, a un sens. Le principe anthropique, l’alpha et l’oméga, les attracteurs étranges, les arbres fractals de la vie, la tendance à se perfectionner, l’orthogenèse sont autant d’avatars hérités de la pensée grecque qui se parent des nouvelles avancées des sciences et plus particulièrement des mathématiques et de l’astronomie.

Théorie neutraliste : théorie qui soutient que la plus grande partie du génome ne code pas. Les mutations sont donc neutres aux yeux de la sélection. Le principe de l’horloge moléculaire repose sur cette théorie.

Théorie synthétique : tient son nom de la synthèse faite entre la systématique, la génétique des populations et la paléontologie dans les années 1940. Appelée abusivement néodarwinisme, elle réaffirme le rôle prépondérant de la sélection naturelle. Elle défend une évolution graduelle par la sélection des caractères ayant une valeur adaptative.

Vicariance : séparation des populations d’une espèce ancestrale en deux sous-ensembles par l’interposition d’une barrière géographique au sein de l’aire occupée par l’espèce ancestrale. Si l’isolement génétique perdure assez longtemps, il y a apparition de deux espèces vicariantes.

Index

Abderrahman, Sidi 179

Abri Romani 189

Acheuléen 114-115, 122, 146, 180

Adam chromosomique 194-195,

Adaptation 222

ADN 168, 193

– des mitochondries 193

– du chromosome Y 194

– fossile 168

– nucléaire 193, 197

ADNmt 193-197,

Afrique 16

Ahmarien 188

Alaska 199

Alia Bay 47

Amud 155-156, 188

Anthropologie moléculaire 18, 221

Aptation ou Exaptation 222

Arbreda 189

Arche de Noé 176

Arcy-sur-Cure 149, 164

Ardipithecus ramidus 44,

Art 202

Atelier de taille 94

Aurignacien 162, 164, 186, 188, 202

Australie 167

Australopithecus

– afarensis 24, 49-50,

– africanus 52,

– anamensis 47-48,

– bahrelghazali 53-54,

– bipédies 58

– cerveau 57

– crâne 57

– définition 42

– dimorphisme sexuel 66

– garhi 55, 98

– histoire de vie 65

– niches écologiques 63

– régime alimentaire 62

Australopithèques 42, 57-58, 62, 65, 224

– différentes espèces 47

– voir aussi Australopithecus

Awash 55, 98

Bacho-Kiro 186, 189

Bâtons à fouir 92

Baume de Moula 159

Berge, Christine 224

Béringie 199

Biache Saint-Vaast 138

Bifaces 114,

Bilzingsleben 152

Bipédie 25, 27, 35, 107-108, 214-215, 221-222, 224

– Australopithecus 58

– Homo 105

– Neandertal 142

– origines 221

Blassac 118

Blombos 203

Blue Fish 199

Bodo 128, 159, 179

Boker Tachtit 188

Bolk, Victor 210, 212

Bonobos 21, 25, 214, 222

– voir aussi Pan paniscus

Bouri Hata 98

Boxgrove 138, 152

Camps de base 116

Candide 213

Cannibalisme 159

Carroll, Lewis 217

Castillo 189

Cavallo 164

Cave, Border 179

Ceprano 118, 128, 138

Cerveau 123, 128, 228, 232

– australopithèques 57

– Homo 80, 107, 116

– Homo ergaster 104

– Neandertal 139

Chaînon manquant 19, 220

Chaline, Jean 210, 216,

Charognage 97

Chasse 221

Châtelperronien 164, 186

Chauvet 204

Chesowonga 115

Chilhac 118

Chimère 211

Chimpanzés 21-22, 24, 214

– voir aussi Pan troglodytes

Choppers 94

Chopping 94

Clacton-on-Sea 148

Cladogenèses 28

Classifications 19

Coalescence 197

Columberia 165

Coppens, Yves 9, 34, 76, 220-221,

Crâne

– Australopithecus 57

Cro-Magnon 11, 132, 155-156, 158, 162, 233

– voir aussi Homo sapiens

Cuisson 116, 232

Cultures

– Homo neanderthalensis 146

Dali 181

Darwin, Charles 16, 208,

Dederiyeh 148, 155-156,

Deloison, Yvette 224

Denissova 154

Dernier ancêtre commun 20, 24, 220-221,

Description

– Homo sapiens 178

Différentes espèces

– Australopithecus 47

Dimorphisme sexuel 105, 214, 228

– Australopithecus 66

Divergence écologique 218, 226

Dmanisi 117

Dolni-Vestonice 185

East Side Story 34-35, 220, 222

Échelle naturelle des espèces 211

El Cedral 199

Émail épais 221

Erq-el-Ahmar 188

Europe 118

Ève mitochondriale 194-195,

Évo-dévo 221

Expansion géographique

– Homo neanderthalensis 151

– voir aussi Sortie d’Afrique

Ferrassie 156

Feu 115-116, 232

Florisbad 179

Fœtélisation 212,

Galets aménagés 94

Génome 209

Goldschmidt, Vincent 210, 212

Gorilla gorilla 21, 214

Gorilles 21, 25

– voir aussi Gorilla gorilla

Gould, Stephen Jay 213, 221

Gran Dolina 118, 128, 138, 159

Grotte Chauvet 203

Habitat 114

– Homo neanderthalensis 149

Haeckel, Ernst 210-211,

Hahnöfersand 185

Hayonim 188

Heidelberg 128

Herto 179

Hétérochronies 213, 215, 224, 226-227, 232

Hexian 181

Histoire de vie

– Australopithecus 65

Hohlenstein Stadel 202

Hominidés 19, 223

Homininés 29, 223, 227

Hominisation 79

Homme moderne 202

Hommes anatomiquement modernes 178

– voir aussi Homo sapiens

Homo 77, 100, 225

– bipédie : 105

- cerveau : 80, 104, 107, 116

- définition : 100

- évolution : 232

Homo antecessor 138

Homo erectus 104, 122-123, 125, 138, 232

Homo erectus erectus 123

Homo erectus pekinensis 123

Homo ergaster 104, 107-108, 112, 114, 132, 228-229, 231-232,

Homo georgicus 231

Homo habilis 78, 81, 83, 93, 100, 114, 121, 226, 229, 231

– régime 92

Homo heidelbergensis 122, 127-128, 138

Homo neanderthalensis 10, 128, 132, 138, 141-142, 168

Homo neanderthalensis

– adaptation 144

– bipédie 142

– cohabitation 163

– cultures 146

– disparition 162

– habitat 149

– régime 149

Homo rudolfensis 78, 81, 85, 93, 100, 121

Homo sapiens 132, 155-156, 158, 162, 168, 191, 233

Homo sapiens

– description 178

Homo soloensis 168

Horloge moléculaire 28

Hoxne 152

Îles de la Sonde 185

Irhoud, Djebel 179

Irsenia 118

Java 166

Kada Gona 94

Kanapoi 47

Kaprina 159

Kärlich 148

Kasr Akil 188

Kébara 155, 188

Kenyanthropus platyops 44-46,

Kibish 1, Omo 179

Kiik Koba 156

Klasies 159

Knukle-walking 25

Kotiensky 202

Kow Swamp 167, 184

Krapina 139, 148

Kryaschi 154

Kwabe 128, 179

La Chapelle-aux-Saints 156,

Laetoli 62

Lagar Velho 171

Lamarck 208,

Lamarckinisme 220

Langue mère 198,

Langues

– amérindes 198

– austro-sibériennes parlées 198

– déné-caucasiennes 198

– na-déné 198

Lascaux 204

Late Stone Age 189

Lazaret 149

Leakey 16

Lehringen 148

Leibnitz 213

Levallois 146, 188

– technique 134

Lewontin, Richard 213

Little foot 52

Liujang 180

Loi

– biodynamique fondamentale 211

– biogénétique fondamentale 211

Lokalelei 94, 98

Lucy 24, 49

– sexe de 68

– voir aussi Australopithecus afarensis

Maba 181

Malassé d’Ambricourt, Anne 210-211,

Marché-sur-les-articulations 25

– voir aussi Knuckle walking

Mauer 128, 138

Mégadontes 91

Melka Kunturé 114

Menez Dregan 150

Mexique 199

Mezmaskaya 164

Middle Stone Age 147, 189

Migrations 118

Mladec 185,

Modèle du candélabre 177

Moldova 150, 154

Monogéniste 176

Monstre prometteur 211-212, 220

Montagu, Ashley 210, 212

Moustérien 147, 162, 188

Mungo 183

Mutation 211

Nariokotomé 105

Nauwied 118

Ndutu 128, 179

Neandertal 10-11, 128, 132, 138

– voir aussi Homo neanderthalensis

Néandertaliens 138, 146, 159

– voir aussi Homo neanderthalensis

Néodarwinisme 220

Néoténie 212,

Ngaloba 128, 179

Ngandong 181

Ngawi 166

Niah 181

Nohlac 118

Okladnikov 154

Old Crow 199

Oldowayen 94, 114-115, 122

Olduvai 16, 94, 114, 130

Omo 76

Ontogenèse 209, 211, 214, 232

Orce 118

Orrorin tugenensis 9, 17, 29-30, 35, 216, 220-221, 235

Out of Africa 176

Outil 221

– australopithèques 63

Paléolithique

– ancien 97, 115

– moyen 146,

– supérieur 162, 164, 204

Pan paniscus 21,

Pan troglodytes 21-22,

Pangloss 213

Paninés 29, 223,

Paranthropes 76, 100, 226

– voir aussi Paranthropus

Paranthropus 76-77, 86, 225

Paranthropus

– aethiopicus 78, 86-87,

– boisei 16, 78, 86, 88

– régime 91,

– robustus 90

Pedra Furada 199

Pékin 159

Petralona 138, 142

Peuplement

– de l’Amérique 195

– de l’Australie 195

– des Amériques 198

Phénétique 195

Phylogenèse 209, 211

Phylogénétique 20

Pierre taillée 80

Pilosité 107

Pogrebya 154

Polygéniste 176

Pongidés 19

Pontnewydd 152

Postdarwinisme 221

Praeanthropus africanus 70

Pré-Néandertaliens 138, 144, 149

Predmosti 185

Programme adaptationniste 213

Qafzeh 156, 158, 180, 185

Régime

– Homo habilis 92

– Paranthropus 91,

Régime alimentaire

– australopithèques 62

– Homo neanderthalensis 149

Reine rouge 217-218,

Renzidong 117

Rheindahlen 188

River, Klasies 179

Roc de Marsal 156

Rohzok 154

Saccopastore 138

Sahelanthropus tchadensis 9, 32, 36, 220

Sahul 185

Saint-Césaire 164, 171

Saint-Elbe 118

Saint-Valéry-sur-Somme 188

Saldanha 179

Salé 179

Sambungmachan 166

Sandalja 118

Sangiran 124, 166

Scala naturae 211

Schöningen 148

Seclin 188

Sélection

– naturelle 209,

– sexuelle 209

Sépultures 156

Shanidar 155-156,

Sima de Los Huesos 159

Skhul 156, 158, 171, 180

Soleihac 118

Solo 181

– hommes de 166

Soltan, Dar es 179

Sortie d’Afrique 117, 151

Spéciation

– allopatrique 220

– périphérique 231

Steinheim 138

Stranska Skala 118

Streletskaya 164

Sungir 203

Swartkrans 114-115,

Systématique 19

– cladistique 19, 37

– évolutive 19

– phylogénétique 19-20, 37, 221

Szélétien 164, 186

Tabon 181

Tabun 155

Taille 228

Taphonomie 223

Tardieu, Christine 224

Terra Amata 150

Teshik-Tash 154, 156

Théorie synthétique de l’évolution 213

Thigenif 128

Thomas, Carrière 179

Tlapocoya 199

Tombes 156

– voir aussi sépultures

Toumaï 9, 17, 32, 36, 220

– voir aussi Sahelanthropus tchadensis

Tracéologie 115

Transformisme 208

Treugol’naya 154

Turkana 104

Ubeidiya 117

Uluzzien 164, 186

Umm El Tlel 148, 155, 188

Vallées du Rift 34

Vallonet 118

Velika Pecina 185

Verteszöllos 138, 150, 152

Vicariance 35, 220

Vindja 164, 186

Voltaire 213

Wadjak 181

Willandra 184

Xujiayao 181

Yabroud 188

Zafarraya 165

Zhoukoudian 181,

Zinjanthrope 16

– voir aussi Paranthropus boisei

Zlati-Kun 185

Zuttiyeh 128, 180

Bibliographie

ANATI Emmanuel, L’Art rupestre dans le monde, Paris, Larousse, 1997.

BAFFIER Dominique, Les Derniers Néandertaliens, La Maison des Roches, 1999.

BEAUNE Sophie A. (de la), Les Hommes au temps de Lascaux. La vie quotidienne, Paris, Hachette, 1995.

BERILLON Gilles, BACON Anne-Marie, MARCHAL François, DELOISON Yvette, collectif, Les Australopithèques, Paris, Artcom’, 1999.

BURENHULT Goran, collectif, Les Premiers Hommes. Les berceaux de l’humanité, Paris, Bordas, 1994.

CAVALLI-SFORZA Luca, Gènes, Peuples et Langues, Paris, Odile Jacob, 1996.

CAVALLI-SFORZA Luca, Qui sommes-nous ?, Paris, Albin Michel, 1994.

CHAVAILLON Jean, L’Âge d’or de l’humanité, Paris, Odile Jacob, 1996.

CLOTTES Jean, Voyage en préhistoire, La Maison des Roches, 1998.

Collectif, Les Origines de l’Homme, Paris, Belin, 1992.

Collectif, Dictionnaire de la préhistoire, Paris, Encyclopaedia Universalis/Albin Michel, 1999.

COPPENS Yves, L’Afrique, le Singe et l’Homme, Paris, Fayard, 1983.

COPPENS Yves, Le Genou de Lucy, Paris, Odile Jacob, 1999.

COPPENS Yves, Collectif, L’Environnement des hominidés au plio-pléistocène, Paris, Masson, 1985.

GOULD Stephen Jay, La Mal-Mesure de l’homme, Paris, Odile Jacob, 1997.

LEROI-GOURHAN André, Les Premiers Hommes, Paris, Gallimard, 1989.

LEROI-GOURHAN André, collectif, La Préhistoire dans le monde, Paris, Nouvelle Clio/PUF, 1992.

LEROI-GOURHAN André, Préhistoire de l’art occidental, Paris, Citadelles et Mazenod, 1995.

LEROI-GOURHAN André, collectif, Dictionnaire de la préhistoire, Paris, Quadrige/PUF, 1997.

LORBLANCHET Maurice, Les Grottes ornées de la préhistoire, Paris, Errance, 1995.

HUBLIN Jean-Jacques et TILLIER Anne-Marie, Aux Origines d’Homo sapiens, Paris, Nouvelle Encyclopédie Diderot/PUF, 1991.

JAUBERT Jacques, Les Chasseurs et artisans du moustérien, La Maison des Roches, 1999.

LECOLLE François et MEYER-ROUDET Hélène, collectif, Du Big Bang à demain, Paris, Somogy/Musée archéologique du Val-d’Oise, 1997.

LESTEL Dominique, Paroles de singe. L’impossible dialogue homme-primate, Paris, La Découverte, 1995.

MOHEN Jean-Pierre et TABORIN Yvette, Les Sociétés de la préhistoire, Paris, Hachette, 1998.

OTTE Marcel, Le Paléolithique inférieur et moyen en Europe, Paris, Armand Colin, 1996.

OTTE Marcel, La Préhistoire, Bruxelles, De Boeck Université, 1999.

PELLEGRINI Béatrice, L’Ève imaginaire, Paris, Payot, 1995.

RUHLEN Merrit, L’Origine des langues, Paris, Belin, 1996.

STOCZKOWSKY Wiktor, Anthropologie naïve, anthropologie savante, Paris, CNRS éditions, 1994.

TASSY Pascal, L’Arbre à remonter le temps, Paris, Christian Bourgois, 1991.

TATTERSALL Ian, L’Émergence de l’homme, Paris, Gallimard, 1998.

THOMAS Herbert, L’Homme avant l’homme, Paris, Découvertes Gallimard, 1994.

THOMAS Herbert et SENUT Brigitte, Les Primates, ancêtres de l’homme, Paris, Artcom’, 1999.

TORT Patrick, Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, Paris, PUF, 1996.

TRINKAUS Erik et SHIPMAN Pat, Les Hommes de Neandertal, Paris, Seuil, 1996.

VIALOU Denis, Chasseurs et artistes au cœur de la préhistoire, Paris, Découvertes Gallimard, 1996.

WAAL Frans (de), De la réconciliation chez les primates, Paris, Flammarion, 1992.

WAAL Frans (de), Bonobo : le bonheur d’être singe, Paris, Fayard, 1999.

DU MÊME AUTEUR

Livres

Qu’est-ce que l’Humain ?, avec Michel SERRES et Jean-Didier VINCENT, Le Pommier/Collège de la Cité, 2003.

« La Colère », in Jean-François Bouvet (dir.), Le Péché, la Bête et l’Homme, Seuil, 2003.

Le Singe est-il le frère de l’Homme ?, Le Pommier, 2002.

À la Recherche de l’Homme, entretiens avec Laurent L EMIRE, Nil, 2002.

Aux Origines de l’Humanité, t.1 De l’apparition de la vie à l’Homme moderne, sous la direction d’Yves Coppens et Pascal Picq ; t.2 Le Propre de l’Homme, sous la direction de Pascal Picq et Yves Coppens, Fayard, 2001.

Les Origines de l’Homme. L’Odyssée de l’Espèce, Tallandier, 1999, réédition 2002.

La Plus Belle Histoire des Animaux, avec Boris C YRULNIK, Jean-Pierre D IGARD et Karine LOU-MATIGNON, Seuil, 2000.

L’Origine de l’Homme, collectif codirigé avec Yves COPPENS, Tallandier-Historia, 1998.

Ouvrages pour la jeunesse

La Vie des Chimpanzés et des Gorilles, « Le Monde en Poche », Nathan, 1992.

La Vie de Lucy et des premiers Hominidés, « Le Monde en Poche », Nathan, 1993.

À la rencontre des Hommes préhistoriques, « Mégascope », Nathan, 1997.

La Préhistoire, « Regard Junior », Mango, 2001.

Trilogie sur les trois grands moments des origines qui ont fait l’homme :Lucy et son temps, « Regard d’Aujourd’hui », Mango, 1996.

Le Premier Homme et son temps, « Regard d’Aujourd’hui », Mango, 1997.

Cro-Magnon et Nous, « Regard d’Aujourd’hui », Mango, 2000.

Films

Le Singe, cet homme, avec Nathalie Borgers, Arte/Doc en Stock, 1998.

Du Rififi chez les Chimpanzés, avec Nathalie Borgers, Arte/Doc en Stock, 1998. Prix Léonardo 1999.

Multimédia/CD-ROM

Aux origines de l’Homme, avec Yves COPPENS et Louis-Michel DÉSERT, Microfolie’s/Cryo, 1994. Prix Möbius international.

Éditions Odile Jacob

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